Гробище за империи

ongoingconflicts

Централна Евразия в политиката на Великите (1500-2012г.)

Последните пет столетия са свидетел на постоянните опити на различни империи от всички краища на света да наложат ако не директната си власт, то поне влиянието си върху колкото се може повече територии. Има, обаче, един обширен район на света, където много от големите империи са изпробвали силите си, проваляли се е и този провал повече или по-малко е коствал съществуването им. Този район може най-общо да бъде наречен Централна Евразия и настоящата статия има за цел да направи един обобщен преглед на опитите на Големите да доминират над тази част от света.

Тъй като това не е обикновена статия, предназначена за публикуване в блог или в пресата, е нужно да започнем по-отдалеч и да изясним термините с които ще се борави в текста по-долу. Ето защо, вместо увод, следващите редове ще отговорят на няколко основни въпроса, без които читателите (а и автора) не биха могли да продължат по-нататък към същинската част.

Какво е Централна Евразия?

С термина Централна Евразия, в настоящата статия ще се разбират териториите разположени между Черно море на запад и Тибет на изток. Те обхващат разнообразни по климат, предимно планински райони, населявани още от дълбока древност от свободни, независими племена, кланове и родове, които трудно понасят съществуването на централизирана държава и се стремят да запазят максимална възможна автономия спрямо властовите центрове . Защо Евразия? Тук искам ясно да отбележа, че терминологията няма нищо общо с евразийството, което е популярно идеологическо течение в Русия, което се стреми да фиксира мястото на тази страна като мост между културите на двата континента. Настоящата статия възприема идеята, че Европа и Азия образуват един по-голям комплекс не само в географско, но и в културно и политическо отношение. Излишно е да се навлиза в детайли относно това как големите културни и политически процеси започнали в единия край на Евразия засягат целия комплекс. Два христоматийни примера са формирането на Монголската империя и Великото преселение на народите, но има и безброй други, които също могат да бъдат посочени. Важното в случая е, че Европа и Азия са до такава степен свързани по между си, че изкуственото географско деление, наложено от европейците има малко общо с действителността. Приемайки Евразия като факт, настоящата статия ще се фокусира върху нейната централна част, която през по-голямата част от новата и най-новата история се оказва в периферията на големите империи.

Какво е империя?

Това е може би най-трудния въпрос в съвременната историография. Изписани са множество статии, сборници и монографии и доста от тях предлагат често противоречиви дефиниции и параметри по които можем да отсеем империите от останалите политически формирования. Въпросите за размера, етническото многообразие, експанзивността и идеологията са също толкова важни колкото и самоопределянето на една държава като империя, както и начина по който съседите й я възприемат. Отделно от това съществуват множество религиозни и лексикални особености, които няма как да бъдат прескочени. Лично аз съм противник на идеята, че властови и религиозни термини, които не са продукт на западно-евразийските култури трябва да бъдат превеждани и приравнявани към стандартите на тези култури. Веднага давам пример с опита на британците да унифицират китайските дворцови титли със своите или опита за приравняване на титлите „халиф“ и „император“. Всеки средно интелигентен човек знае, че два народа могат да влагат коренно различно значение в на пръв поглед идентични термини, позиции или явления. Ето защо е трудно да се наложи единен стандарт за това кои държави са империи и кои не са. За да избегнем дълбоките и противоречиви дебри на научния спор, тази статия ще използва един по-свободен модел за „империя“. Под империя от тук на сетне ще се разбират големите колониални държави, заместени през ХХ-ти век от т.нар. Велики Сили. За още по-голямо улеснение ще изброим конкретните държави – Великобритания, Русия (След 1917г. СССР, след 1991г. Руска федерация), Китай (империите Минг и Цин, република Китай и Китайската народно-демократична република), Османската империя (след 1923г. – Турция), Персия (След 1979г. Иран), САЩ , Моголската империя (чието място днес се заема от Индия). Това, разбира се, не са единствените империи, но останалите подобни държави като Германия и Франция нямат директно отношение към разглеждания проблем и няма да са предмет на настоящата статия. Именно изброените по-горе държави ще са главните герои на нашата история и чрез развитието на тяхната политика спрямо Централна Евразия ще проследим как точно опитите за контролиране на региона влияят на съдбата на империите.

Какво е „властови център“?

Без да претендирам за оригиналност или някаква форма на свръх иновация, смея да заявя, че термина властови център не е повлиян от конкретно научно изследване, а е плод на поредица от лични размишления върху проблемите на гео-политиката. Той е изключително подходящ за да предаде реалното състояние на политическата действителност в Централна Евразия. Какво имам предвид? Когато говорим за обширните територии между Черно море и Тибет, където географските фактори правят комуникациите и директния контрол трудно осъществими, се наблюдава тенденция за формиране на властови центрове, които се опитват да наложат контрол над нестабилната периферия около тях. Пример за това са поредицата от персийски династични империи, Моголската империя, както и държавите на грузинци, афгани и узбеки. Характерно за властовия център е консолидирането на властта около един икономически и политически център, който се превръща в столица на формиращата се държава. В следствие на богатствата и ресурсите осигурени чрез този център, власт-имащите се заемат да разширят влиянието си за сметка на периферните райони, които отстъпват по богатство, брой на населението и наличие на организирани военни сили и административен апарат. Способността на властовия център да задържи определено пространство под своя директен и индиректен контрол преминава през периоди на възход и падение, които често съвпадат с династични промени или изчезване на едни държави и замяната им от други. От другата страна на властовия център имаме периферията, съставена от разпокъсани автономни владения/племена, които се опитват да се противопоставят на домогванията на един или повече властови центрове. Тези племена/владения имат склонност да се превръщат във военно-политически ренегати, да се съюзяват със силите на деня в опит да извлекат максимална изгода или просто да запазят съществуването си. Когато на лице е един географски фрагментиран регион, логично е да се формират множество властови центрове и периферии, чийто мащаб варира в зависимост от човешките и материални възможности на замесените страни. Освен това, отделни властови центове могат да се окажат в ролята на периферия на по-големите от тях властови центрове. Този сложен йерархичен комплекс превръща политическата ситуация в Централна Евразия в изключително проблематична и хаотична материя, чието правилно разбиране изисква полеви опит, сериозно наблюдение и детайлно познаване на местните традиции, вражди и обичаи. За да направи ситуацията още по-заплетена, освен комплекса от съподчинени властови центрове и периферии, в Централна Евразия се наблюдава още един феномен, който е подчинен на свой собствени закони – пограничните земи (The Frontier).

Какво е „погранични земи“?

Терминът „Frontier” използван в англоезичната литература за да обозначи територията, която се намира на ръба на цивилизациите е изключително комплексен. Буквалният превод „граница“ е неподходящ, тъй като предполага една строго фиксирана зона от няколко километра, която разделя две държави. Погранични земи е далеч по-подходящ превод, тъй като предполага един по-обширен географски и политически ареал. Пограничните земи са феномен който обикновено се наблюдава в периферията на сбор от държавни формирования, на по-големи държавни образования или на границата между две империи. Типичен пример за подобни зони са Мала Азия и Кавказ, които се формират като погранични зони през Средновековието в контекста на Арабо-Византийските конфликти. Характерно за пограничните земи (или зони) е сливането на културните и политически традиции на двете противостоящи си държави/цивилизации. В горепосочените примери става въпрос за създаване на хибридни ислямо-християнски вярвания, както и на заемки и от византийската и от арабската традиции в политиката и примесването им с местни практики. Така се формира един комплекс от традиции, практики и идеи, които не могат да бъдат отделени едни от други и често са характеризирани като неортодоксални. За хората, живеещи в тези територии, е характерно чувството за независимост, както и формирането на специфичен начин на поведение, базиран на идеите за чест, справедливост и кръвно братство. Пограничните земи са люлка на особен вид племена, чиято връзка се базира на общия интерес и начин на живот и има малко общо с реално родство. Типичен пример за това са казаците, които са продукт на нуждата от създаване на дружини от верни, целеустремени мъже, за които клетвата и побратимяването означават много повече от кръвното родство. Според най-новите теории, Османците се появяват именно като такава група, обединена от харизмата на Ертогрул и Осман , а не от някакъв мним племенен произход. Тъй като Централна Евразия лежи в периферията на множество империи, голяма част от нея представлява една голяма погранична зона, където традициите на християнството, исляма в двете му основни форми, будизма и шаманизма се примесват в една уникална спойка, която формира характерен пограничен етос . Що се отнася до отношението между програничните общества и държавите, на преден план изпъква стремежа на пограничниците да се откъснат от контрола на заобикалящите ги държави и империи. Това води до една своеобразна преходност на „верността“ на дадена погранична група към една или повече държави. Не е чудно тогава, че в два последователни конфликта едно и също погранично племе (или група) може да воюва на срещуположни страни за да запази собствените си интереси. Тази флуидност на верността прави окончателното покоряване на тези групи доста сложно, тъй като прекалената агресия рискува да предизвика пренасочването на пограничниците от влиянието на една сила към друга. Така например Русия, Османската империя и Персия са ту врагове, ту съюзници на народите в Кавказ, в зависимост от това коя от останалите сили се стреми да наложи властта си над целия регион.

Историята на кратко

Комбинацията между мащабни погранични зони и множество имперски властови центрове предопределя постоянното наличие на конфликти в Централна Евразия. Да се разкаже историята на Централна Евразия е непосилна задача за който и да е отделен изследовател. Ето защо следващите редове предлагат кратък обзор на основните събития, без да претендират за пълна изчерпателност. Историята на отделните империи и техните наследници е обект на множество монографии, немалко от които са достъпни за българският читател. По-новите изследвания на англоезичната историография се фокусират по-скоро върху отделни социални  политически явления, тяхното разбиране и интерпретиране, докато по-старите трудове както на „западните“ така и на съветските историци са насочени към изчерпателен разказ на събитията за сметка на по-малко анализи. Оптималният вариант за всеки изследовател е да използва и двата типа изследвания за да получи по-пълна представа за хода и същността на събитията.

Сблъсъкът на Империите 1500 – 1923г.

Годината 1500 е един своеобразен вододел в историята на Централна Евразия. Въпреки че тази година не носи особено значение за „западната“ цивилизация, за народите, населяващи земите между Черно Море и Тибет тя се оказва ключова. За какво става дума?
В началото на шестнадесетото столетие, територията на Централна Евразия представлява една сложна плетеница от по-големи и по-малки държави, както и обширни територии, населявани от множество различни племена. Старите хегемони на отминаващото Средновековие са предизвикани от издигащите се сили на Новото Време. Халифатът на Мамелюците в Египет и Сирия все повече се приближава към своя край, изправен пред нарастващата мощ на османците. Последната голяма тюркска държава – Аккоюнлу (Федерация на Белите Овни) губи борбата с полунезависимите племенни вождове, които отказват да следват повелите на султаните на Аккоюнлу.  По на изток, последните остатъци от някога могъщата Тимуридска империя попадат под ударите на узбеките. В тази нестабилна обстановка изгрява звездата на двама мъже, които в последствие ще станат близки приятели и съюзници. Единият е последния пряк потомък на Тамерлан, а по майчина линия и наследник на Чингиз Хан. Другият е последният потомък на имамски шиитски род, който е династично свързан с повечето властващи фамилии в региона. И двамата имат тежко детство, изпълнено със заговори, бягства и несигурност. И двамата ще вдигнат падналите знамена на своите наследства и ще им придадат нов блясък и значение. Първият се нарича Захир уд дин Мухаммад Бабур, родоначалник на Моголската династия. Другият – Абу Мустафар бин Сайдар ас Сафави ще остане в историята под името Исмаил I и ще се превърне в първия персиец, управлявал Персия от времето на Ахеменидите.
Съдбата им е отредила различни пътища. След като узбеките, водени от султан Мухаммад Шайбанипревземат Самарканд през 1500г., младия Бабур отказва да води безсмислена война за старото тимуридско наследство и решава да потърси съдбата си другаде. Съдбата изглежда си знае работата и няколко години след като Бабур укрепва властта си над южен Афганистан, тигърът открива своята плячка. Делхийският султанат , управляван през последните век и половина от династията Лоди запада, разкъсван от междуособици. Бабур събира малка, но опитна армия, въоръжена с аркебузи и оръдия и нахлува в Индия. Осланяйки се на по-многобройните си сили, Сикандер Шах Лоди пресреща силите на Бабур. Последвалата битка при Панирпат (1526г.) се превръща в едно от най-значимите събития не само в историята на Индия, но и на Евразия като цяло. Победата на Бабур е категорична, династията Лоди е ликвидирана, а на нейно място се въздига нова империя, която ще властва над Индия, Афганистан и Пакистан през следващите три столетия.
Исмаил използва дезинтеграцията на Аккоюнлу за да консолидира своята собствена власт в южен Азербайджан и Северозападен Иран. Залагайки на мобилността и религиозния фанатизъм на своите тюркмени-казълбаши („червени шапки“), Исмаил започва една война, която ще трае до края на живота му. Отслабените сили на Аккоюнлу не представляват особена пречка за армията на Сафавидите . Истинският опонент се оказват османските армии, водени от своя султан Селим I. Османците вече са изградили най-голямата и опитна армия в Евразия, която, към онзи момент, няма еквивалент по бойните полета. Въоръжени с огнестрелни оръжия и оръдия, османците лесно се справят с предимно кавалерийската армия на персите. Религиозната ярост на еничарите все още не отстъпва на тази на казълбашите, но тюркмените са надиграни и като дисциплина и като въоръжение от „слугите на Портата“. Битката при Халдиран (1514г.) и последвалите няколко десетилетия войни завършват в полза на османците. Персите губят Месопотамия и Азербайджан, изоставяйки столицата си в Табриз за по-отдалечения и защитен Исфахан. Въпреки тези неуспехи, Исмаил успява да нанесе поредица поражения на узбеките както и на владетелите в Източна Персия (Херат, Хвазрим и Бухара) и Балуджистан. По този начин Сафавидите компенсират загубеното на запад с експанзия на изток. До смъртта си Исмаил и Бабур остават съюзници, но постепенно империите им се противопоставят както на религиозна , така и на политическа основа .
Междувременно западните предели на Централна Евразия постепенно попадат под властта на третата голяма ислямска династия на епохата – Османците. След победите над Сафавидите (1514) и Мамелюците (1517), Османската империя подчинява Месопотамия, Сирия, Палестина, Египет и Хеджаз. Следващи експедиции при управлението на Сюлейман I Кануни поставят Йемен и Еритрея под османска власт. По същото време борбата с Персия продължава и след поредица от конфликти османците фиксират границата далеч на изток в пределите на днешен Иран. Едва след 1600г., в следствие на икономическите и военни проблеми на османците, Сафавидите, в лицето на Аббас I, успяват да отвърнат на удара, завладявайки части от Месопотамия и Азербайджан. След 1630г. Османците поемат инициативата и според мира от 1638г. Сафавиди и Османци установяват граница, която в общи линии ще остане непроменена до 1920г. По същия начин се развива и конфликта между Сафавиди и Моголи. Борбата е за властта над Кандахар, който контролира основния път между Индия и Персия. Града сменя собственика си много пъти между 1600 и 1700г., но като цяло остава в ръцете на Моголите.
На северозапад от разглежданата по-горе зона се появява нов регион, който се превръща в цел на редица имперски апетити. Казвказ и северното Черноморие стават арена на поредица от конфликти между трите големи сили на западната степ – Османците (заедно с техните татарски васали), Посполитажеч и Московското царство. Трите държави и техните локални съюзници се вплитат в поредица от конфликти, които с редки прекъсвания продължават чак до 1783г., когато Русия анексира Кримското ханство и слага край на османското присъствие в северното Черноморие.
По подобен начин се развива и конфликта в Кавказ. Там до 1721г. Основните опоненти са Османската и Сафавидските империи, които си оспорват върховенството над местните държавици и племена. След 1721г. Русия също се включва в надпреварата за Кавказ. Процеса на присъединяване и усвояване на Кавказ се оказва изключително бавен и труден за Русия и остава неразрешен въпрос в руската външна политика и до ден днешен.
Един последен и по-малко популярен фронт между империите и пограничните земи се намира на териториите източно от Аралско море и северно от Тибет. Тези земи, част от „Пътя на коприната“, от векове са спорна зона между степните вождове, монголските ханове и владетелите на Китай.  След краха на династията Юан през 1368г., новата китайска династия Минг се заема да се разправи с монголските си предшественици. Поредица от експедиции ликвидират последните гнезда на юанска съпротива и поемат по стария караванен път северно от пустинята Гоби. Тук китайците се сблъскват с узбеките, чагатаите и ойратите, които парират опитите на Пекин да разпростре властта си на запад. Паралелно с това ресурсите на Китай се хабят в безплодна война с Виетнам, скъпо-струващите експедиции на Зенг Хе, както и за грандиозните строителни проекти на император Йонгле , Експанзията на запад е окончателно изоставена, след като в средата на XV в, степните племена нанасят поредица от поражения на китайските армии и дори пленяват един от императорите. Последвалия период на затвореност на Китай продължава чак до края на XVII в., когато новата манчуйска династия Ци отстранява империята Минг. За разлика от своите предпазливи и затворени предшественици, императорите от Ман Чу се заемат с активна и агресивна политика на запад. Тибет е подчинен, заедно с днешна Монголия,. Степните племена на ойратите са сломени, а калмиките са принудени да се изселят на запад, към земите на долна Волга, където се превръщат в несигурни съюзници на Русия. Мощта на Ци остава неоспорима до средата на XIX в., когато поредица от войни с Великобритания, Франция, Русия и Япония разкриват слабостта на империята. Въпреки това, Китай продължава да владее Монголия и Тибет до 1912г., когато империята е заменена от република и двете територии се отделят като самостоятелни държави.
Осемнадесетото столетие носи значителни промени в отношението на империите към пограничните области и по-малките властови центрове. Докато Османската и Персийската империи постепенно залязват, Русия започва да се издига като най-силната държава в Централна Евразия. Използвайки своята по-модерна армия, както и добре развитата система от погранични укрепления, известна като „засечни черти“ , Русия започва да навлиза все по-дълбоко в степите на Евразия. След като подчинява калмиките в началото на века, Русия се заема с подчиня ването на татарите от Крим, както и на техните братовчеди – ногаите. До края на XVIII в. Русия си е осигурила властта над земите северно от Кавказ и западно от река Урал. Войните с Наполеонова Франция забавят процеса на усвояване на степта, но след 1815г., той започва с нова сила. Въпреки това, решителният пробив в Централна Евразия е направен след неуспешната Кримска война(1853-1856г.), когато степта остава единствената достижима цел за руската външна политика. Александър II насърчава експанзията и до 1870г. Русия подчинява всички земи северно от Иран и Афганистан. Паралелно върви и експанзията в Кавказ, където Грузия сама се присъединява към православната империя, последвана от завзетите след 1825г. Армения и Азербайджан. Съпротивата на персите е слаба, но османските сили в Трабзон и Ерзерум оказват постоянна съпротива. Едва след Руско-Турската война от 1877-78г. Русия постига пробив в Кавказ за сметка на отстъпките, направени от териториите на балканските държави, сред които и България.
Паралелно с руското проникване, в Централна Евразия се появява още една колониална империя – Великобритания. До края на XVIII в. Британското присъствие се отличава с доминиране на морските пътища, но след Наполеоновите войни, експанзията по суша също се активизира. Нарасналата британска сухопътна мощ, съчетана с все по-бързо развиващата се военна техника позволяват на англичаните, използвайки сравнително малки по численост сили да се справят с големите армии на индийските владетели. Паралелно с това, британците рекрутират все повече местни войници, наричани „сепои“, които обучават по „европейки“ образец и използват в своите войни не само в Индия, но и в останалите части на света. Британската власт достига своя зенит е през 1858г. Когато Източно-индийската търговска компания и нейните владения в Индия са обявени за неотменна част от британската корона. За управлението на Британска Индия (която включва днешните Индия, Бангладеш, Мианмар и Пакистан) е назначен вицекрал, чийто мандат се регулира от парламента и кралицата. След като завзема Пакистан, Британия влиза в пряк конфликт на интереси с Русия, наречен „Голямата Игра“. Двете страни превръщат Афганистан в буферна зона на своите интереси, особено след Кримската война. Опитите на британците да подчинят и Афганистан като превенция срещу по-нататъшно руско разширение към Индия се оказват напразни. Като компенсация, вицекралете успяват трайно да неутрализират опитите на руснаците да се настанят в Тибет. Така към 1905г., когато Русия и Великобритания се сближават в рамките на Антантата, в Централна Евразия е постигната патова ситуация, допълнена от разпределените зони на влияние в Персия.
Първата Световна война донася значителни изменения в разпределението на силите в Централна Евразия. Рухването на Османската империя след 1920г. Води до обособяването на свободни зони в Сирия. Палестина, Месопотамия и Кавказ. Великобритания успява да си осигури по-голямата част от тези територии, които са й предадени под формата на мандати от новосъздаденото Общество на Народите (ОН). Единствено дневните територии на Сирия и Ливан минават под френски контрол. Ситуацията в Кавказ е малко по-различна. Там грузинци, арменци и азербайджанци се опитват да се възползват не само от разпадането на Османската империя, но и от гражданската война в Русия. Когато след 1919г. Червената армия постига успех над „белите“ царисти, опитите на кавказките републики да запазят независимостта си са осуетени от успехите на комунистите. Впрочем същото се случва и в земите между Каспийско и Аралско море. В крайна сметка, към 1923г. Съветският съюз поставя всички централно-евразийски територии на Руската империя в свои ръце. Великобритания също си осигурява стабилност в своите нови владения, но както се оказва в последствие, локалните процеси, задвижени от идеите на национализма и панарабизма остават неподвластни на имперските сили.

Къде останаха „местните“?

Както видяхме от краткия исторически екскурз, Централна Евразия не престава да е арена на имперско противопоставяне в продължение на повече от 400 години. Османци, перси, руснаци, китайци и англичани си оспорват върховенството на региона посредством директен контрол или налагане на васална зависимост на местните държави и племена. Противно на масовата представа, местните държави и племена не са пасивни участници в този процес. Както вече посочихме в уводната част, местните елити, владетели и кланови вождове се опитват всячески да избегнат поставянето си под зависимостта на големите империи. За целта те използват всякакви дипломатически и военни комбинации, които понякога изглеждат нелогични от дистанцията на времето, но в момента си на приложение отразяват оптималната възможност на различните гео-политически играчи.
Основната част от населението на Централна Евразия се състои от номадски или полу-номадски общества, чиято социална и политическа структура се базира на децентализацията. Клановите структури се подчиняват на по-строги вътрешни правила, но връзката между отделните кланове в едно племе е доста свободна, което често води до флуидност на верността към племенните вождове. Някои от тези общности успяват с времето да кристализират в по-сериозни структури, в които се оформят различни форми на придворен живот и мобилна администрация, която носи някои от чертите на своя еквивалент при уседналите народи, но се отличава на базата на социалните и културни характеристики на номадите. Забележете, не бива веднага да поставяме оценки като „назадничави“ или „изостанали“. Тук терминът „различни“ най-добре обрисува реалното положение на нещата. Това, което тази статия оспорва, е поставянето на етикети за изостаналост и неадекватност. Факт е, че номадските и полу-номадските племенни и държавни структури често съществуват стабилни в продължение на повече от 200 години, постижение с което доста държави в Европа не могат да се похвалят. В такъв случай, редно ли е да твърдим, че тяхната структура е „по-лоша“ или „по-изостанала“ от „европейските“. Същото се отнася и до маниера за водене на война, който тези народи следват. Факт е, че народите на Централна Евразия по-трудно усвояват огнестрелното оръжие. До скоро това се тълкуване от „западната“ историография като принцип на изостаналост. Малко по-задълбочено разглеждане на проблема ни показва, че тромавите, тежки и бавно-стрелящи мускети, използвани от европейците до средата на XIX в, са напълно непригодни за употреба от конски гръб. В това се убеждават самите „западняци“ още през XVII в., когато по време на Тридесетгодишната война експериментите с конница, въоръжена с мускети и карабини се оказват неплодотворни. Едва след техническата революция в средата на XIX в., когато патронът заменя сачмите, а пушките с нарез и самозареждащ се механизъм изместват зареждащите се през дулото мускети, използването на огнестрелно оръжие от конски гръб става практично. Тези оръжия бързо са въведени в кавалерийските части на имперските сили, но тяхната изработка и закупуване са отвъд възможностите на степните народи, които са лишени от постоянни индустриални средища и богата финансова база заради естеството на географските и социални фактори, които доминират в Централна Евразия. В този смисъл, въздействието, което климата и географията оказват върху развитието на един народ не бива да се подценява и би следвало да се включва във всяко сериозно обяснение за техническото и социо-политическото състояние на един народ във всяка една епоха.
Трудно ще е да проследим в детайл всички конфликти, в които местното население взема страната на тази или онази имперска сила с цел да балансира влиянието им в съответната част на Централна Евразия. Въпреки това, можем да установим определени модели, по които действат някои от по-големите племена и ханства. На първо място не може да не започнем с най-стабилната и сериозна „номадска“ държава в Централна Евразия – кримското ханство. То е създадено някъде в средата на XV в., в хода на разпадане на Златната Орда от династията на Гираите, които са по-малък клон на чингизидската династия, която властвала в Златната Орда след отпадането й от големия Монголски улус. Кримското ханство започва съществуването си в един бурен период на конфликти със всичките си съседи. Казанското и Астраханското ханство оспорват претенциите на Гираите за наследство на Златната Орда, докато от запад Литва, подпомагана от Полша започва да се разширява в източна Украйна. Кримското ханство успява да се съхрани в тази враждебна среда и дори преминава в контра настъпление в няколко случая. Въпреки това, опонентите са прекалено много и Гираите правилно оценяват нуждата от повече съюзници и покровители. За тяхно щастие, такъв се явява в лицето на засилващата се Османска империя. След като флотът на Мехмед II Фатих (1446-49;1451-1481) завладява генуезките пристанища в Крим през 1470-те, Гираите решават да дадат васалната си вярност на султана в замяна на което получават военна подкрепа от Истанбул. Османците изпращат поредица от експедиции, които подчиняват Бесарабия и Йедисан, отблъсквайки литовските домогвания. През следващите 300 години кримските татари ще останат най-верният съюзник на османците, а след като Русия завладява ханството им през 1783., доста от тях се изселват и са преселени от османските власт в днешна Добруджа. Но защо става така? Защо, за разлика от толкова други народи на Централна Евразия, татарите от Крим никога не предават своите господари? Обяснението всъщност е много просто – Черно море. Да, правилно, причината е географска. Кримското ханство е уникално с това, че за разлика от останалите племенни и държавни образования, съществуващи в периферията на империите, то си има море, което да го отделя от империята-съюзник. По този начин татарите нямат пряк досег с османците и между двете държави не съществува конфликт на интереси. Нещо повече, османците съвсем целенасочено поддържат автономията на кримските татари и ги насърчават да водят активна външна политика. По този начин османските търговски интереси остават защитени, а големите пристанища Кафа и Кереч са предпазени от чужди нашествия.
За разлика от татарите, останалите държави и племена в Централна Евразия не могат да се похвалят с подобни добри отношения със своите сюзерени. Народите в Кавказ, например, постоянно лавирали между Османската империя и Персия, а след това се обърнали и към Русия, когато и тя се включила в надпреварата. Народите, населяващи земите между Каспийско и Аралско море освен че враждували помежду си, били притиснати от агресивната политика на Персия, Русия и Китай. Това се усетило особено силно през 1740-те години, когато и трите империи били в настъпление за сметка на пограничните народи. Въпреки това казахи, узбеки, ногаи и чагатаи съумели да отбият напора на имперските сили и едва след 1820г. Русия успяла да направи решителен пробив и да се разшири, покорявайки целия регион, заемащ древните провинции Бактрия и Трансоксиана. Както вече споменахме,  единствено афганите успели да се изплъзнат от натиска на разширяващите се империи. Това се дължало колкото на упоритостта на афганите, толкова и на географските особености на тяхната родина. Както съвременната практика показва, планинските ридове на Афганистан са сериозно препятствие за логистиката и на най-модерните армии. Можем само да гадаем какви усилия са изисквали експедициите в тези територии през XIX в., а още повече – през XVIII-ти. Всъщност, Афганистан е покорен за последно от Надир Шах през 1738г., и то само защото половината афгани вече се биели на негова страна. Преди това афганите се намирали в полу-васална зависимост от Моголите, които използвали планинските конници по време на своите кампании в Бенгал и платата Декан. След смъртта на Аурангзеб Аламгир (1658-1707г.), властта на моголите постепенно отслабнала. През 1721г. Именно афганите гилзаи донесли гибелта на Сафавидската империя. Две десетилетия по-късно, след смъртта на Надир, Афганистан се превърнал в независимо кралство, където владетелите и племенните вождове подели постоянна борба, така характерна за центъра и перифериите.
Въпреки крайния успех на имперските сили, пограничните държави и племена устояли повече от триста години на постоянния натиск на своите съседи. В този смисъл, виталността и практичността на техните модели на управление не бива да се подценява. Въпреки всичко, края на Първата Световна война поставил начало на една нова епоха – на национализма и суверенните държави, поддържана от устава на ОН и стремежите на всеки народ да се сдобие със своя държава. Този стремеж заменил пограничното упорство и съпротива и въоръжил народите на Централна Евразия с ново средство за борба. Триумфът на империите се оказал мимолетен.

Възход и падение на Великите Сили  1923 – 2012г.

1923г. бележи няколко важни етапа от развитието на международните отношения. На първо място, Съветският съюз окончателно се утвърдил като наследник на Руската империя. Паралелно с това започват преговори за сътрудничество между Съветите и Ваймарската република. Пак по това време в „Близкия Изток“ арабите подемат борбата си за отхвърляне на британското и френско колониално присъствие, а евреи-преселници от Русия строят масово първите кибуци в Палестина. Едно е ясно – решенията на Версайските договори не удовлетворяват нито победителите, нито победените и доста хора търсят реванш.
Последните 90 години са изпълнени с толкова много събития, че спокойно могат да съперничат на изминалите 900. Ето защо отново ще предложим един по-повърхностен прочит на събитията. Целта в случая не е да анализираме изхода от множеството войни или дипломатически конференции, нито да проследим в детайл зараждането на различните нелегални организации, които променят облика на Централна Евразия. Идеята е да се опитаме да отгатнем как става така, че след около век под властта на империите, народите на Централна Евразия намират начин не само да се освободят (повече или по-малко) от опеката на големите, но дори и да контраатакуват по неподозиран начин.
На първо място, всичко се корени в надценяването на Великите сили. Както доста от съвременните проучвания показват, Първата Световна война сериозно изцежда ресурсите на част от страните победителки (най-вече Великобритания и Франция) и отваря мястото за издигане на нови и амбициозни сили (Япония и Италия). САЩ остават сравнително незасегнати, а военно-временните нужди служат като страхотен стимул за презокеанската икономика. СССР от своя страна започва да гради всичките си политически и икономически структури базирайки се на доста заемки от имперския период, но изменяйки ги по начин, който заблуждава за висока доза оригиналност.
Световната икономическа криза от 1929г. позната като Голямата депресия отвлича вниманието на Великите Сили и на обществата като цяло от продължаващите процеси, свързани с национализма и сепаратизма. Народите на централна Евразия  започват да търсят път за осъществяване на своите цели. Докато в Индия Ганди призовава за безкръвна революция на мирните протести, арабите започват да формират своите тайни организации, чиято цел е да се преборят не само с присъствието на империите в региона, но и да се противопоставят на еврейските заселници и техните собствени тайни организации, сред които на преден план излиза „Агана“ . Британските власти не остават слепи за тези движения, но империята им е прекалено отслабена за да може да действа активно. Вместо това службите на Негово Величество залагат на тактиката „разделяй и владей“ като подпомагат едновременно и араби и евреи и същевременно извършват публични арести и от двете страни с цел да замажат положението. За щастие на британците, до Втората Световна война нито една друга велика сила няма особени интереси в региона (освен може би Франция) и английската политика успява поне на повърхността да уталожи нещата. Това което британците не осъзнават, е че евреи и араби ги използват също толкова ловко, колкото самите те са насочвани едни срещу други. Субсидиите и оръжието се взимат на драго сърце, но връщаната в замяна преданост е само грим, предназначен да скрие истинското лице на тайните организации и техните цели. Междувременно, СССР продължава да затяга контрола си над своята зона на влияние. Новият съветски вожд – Сталин започва програма на брутално разместване на цели етнически групи в различните краища на централна Евразия. Милиони губят не само домовете но и живота си, а истинските мащаби на този подмолен геноцид тепърва чакат своето разкритие. Паралелно с разместванията, започват строежите на поредица от секретни градове, в които съветската научна мисъл разработва всички сфери на техническия прогрес. Освен това, териториите на т.нар. Среден Изток се превръщат и в удобни места за настаняване на политически затворници, макар Сибир да си остава предпочитаната дестинация.
Втората Световна война приковава вниманието на цялото човечество, но след като изхода й става ясен към 1943г., започват разгорещени дебати за това как да се преразпредели света след това. Ялтенската конференция е повратна точка в този процес, който вече е започнал с окупирането на Иран от съветските и британски сили с цел „превенция от евентуална фашистка атака към нефтените полета на Персийския залив“. След 1944г. Дебатът се фокусира все повече върху Европа и Далечния Изток и Централна Евразия остава някак в периферията на разговорите. Едва след подписването на Парижкия мир през 1947г. нещата се променят. Тук се налага да направим малко отклонение.
Втората Световна война носи една много важна промяна за света. Тя ликвидира концепцията за Концерт на Великите сили и налага двуполюсния модел като водеща гео-политическа матрица за следващите 50 години. Британската и Френската колониални империи, макар да излизат от войната като победители, започват бързо да вървят към своята гибел. Причината? По време на самата война двете страни фокусират всичките си ресурси в Европа и Северна Африка, което означава че останалите им колонии са оставени без сериозен контрол. Нещо повече, част от тях попадат под ударите на Оста (като например Френски Индокитай, Алжир и Тунис), а други са принудени да поемат голяма част от военно-временното бреме (като например Индия, Канада и Австралия). Съответно, тези територии настояват за политически компенсации,  голяма част от които на първо време са им отказани. Това води до изостряне на отношенията между империите и част от техните колонии и ускорява процесите на деколонизация. До 1960г. Почти всички колониални владения на Великобритания и Франция се превръщат в самостоятелни държави. В някои случаи, като например Виетнам, се стига до кръвопролитни конфликти. Този процес подминава САЩ И СССР, поради простата причина, че и двете страни нямат колонии и доминиони, а упражняват директен контрол върху всяка територия под тяхно владение. Създалият се политически вакуум трябва да бъде запълнен и по логиката на гео-политическата инерция, двете „свръх сили“ се заемат с тази нелека задача. Първата точка на конфронтация става Европа, където Сталин настоява за своя лъвски пай. В крайна сметка получава каквото иска – 2/3 от Европа са затворени зад „Желязната завеса“. След като Гърция и Турция са предадени на Съюзниците, САЩ и СССР се преместват далеч на изток към Корея, за да уредят поредния спор. В крайна сметка до решение се стига едва през 1959г., с края на Корейската война, която води до изкуственото разделяне на един народ, живял в единство повече от 2000 години. Следващата стъпка е Виетнам, където след две десетилетия на конфликти, Виетконг се налага над „демократичния“ режим, поддържан от САЩ и Франция. По същото време Мао Дзе Дун поставя основите на КНР, с което запечатва Далечния Изток като твърдина на комунизма.
Но да се върнем към Централна Евразия. След изтеглянето на британците, там се случват две основни неща. Първо, гузната съвест на „европейците“ предизвиква създаването на Израел. Второ – схемите на панарабизма не се осъществяват и региона е поделен между множество изкуствено създадени държави, които веднага влизат в пререкания помежду си.  Опита на британците да наложат монархичен модел на управление, с марионетни владетели се проваля, подобно на цялостната имперска политика на Острова и скоро поредица от преврати поставят арабския свят под властта на трудно предвидими диктаторски режими. Към 1950г. Великобритания вдига ръце от голямата каша, която е забъркала, обръща се гузно към САЩ и заявява че повече не може да контролира своите бивши земи и че САЩ трябва да спаси положението, за да предотврати съветско проникване в региона. Американците надали са били очаровани от това да поемат ролята на надзирател на още една част от света, но „червената заплаха е надвиснала“ и те нямат друг избор. Къде е проблема? Много просто – САЩ се съгласяват да надзирават една част от света, за която си нямат никакво понятие. Американците не разбират местната култура и политически традиции и вярват че сляпото наливане на пари и оръжие е достатъчна грижа за защитата на интересите им в региона. Колкото и странно да изглежда, СССР, който като пряк приемник на Руската империя наследява и вековните й връзки с Централна Евразия, допуска същата грешка. В крайна сметка облагодетелствани са държавите, които ловко маневрират между двата лагера и на практика са на издръжката и на двете супер сили. Въпреки това, САЩ и СССР съвсем не са безсилни в опитите си да наложат контрол. Докато съветите залагат на директните отношения с местните диктаторски режими (не на последно място заради сходствата им със съветския модел), САЩ се ориентират към финансирането на различни „терористични“ организации там, където съветите са спечелили диктаторите или пък директно финансират диктаторските режими, както например става с Египет от времето на Насър.
Тъй като без въоръжени конфликти не може да се мине,  САЩ и СССР намират идеалното решение – Израел и арабите. Разбира се, там нещата са доста по-сложни, но без да навлизаме в детайли, можем да обобщим  арабо-израелските конфликти като отваряне на голям пазар за съветско и американско оръжие, поддържан както от комунистите в Москва, така и от евреите-капиталисти, които от век и повече контролират американската икономика. Войните разбира се са краткотрайни и ограничени по мащаб, за да не би да прераснат в нещо наистина сериозно. В крайна сметка, народите между Нил и Ефрат се оказват само пешки в големите сделки с оръжие на свръх силите и на техните собствени „правителства“, които не се свенят да платят собствената си състоятелност с кръвта на своите сънародници.
Малко по-различно стоят нещата в Иран. Там САЩ подкрепят диктаторския режим на шаховете, въпреки явните погазвания на доста от човешките права, за които САЩ се бие в гърдите че защитава, и върху които се гради демокрацията отвъд Океана. Но както е казал Франк Хърбърт – „важното е подправката да тече“. В случая „подправката“ е черното злато, което изтича от  Персийския залив и захранва световната индустрия, било то военна или цивилна. Надпреварата между САЩ и СССР върви с пълна сила и нито една от двете не може да си позволи несигурност по отношение на доставките на петрол. Както се оказва, скоро и двете остават излъгани в увереността си. През 1973г. Държавите от персийския залив, с цел да притиснат САЩ и съюзниците му заради подкрепата им за Израел в Шестдневната война, увеличават цените на суровия петрол, което на свой ред предизвиква поредната сериозна финансова криза, чийто отражения се усещат като вторични трусове чак до средата на 90-те години на миналия век. Директния удар пада върху икономическото развитие и на двата лагера. Външните дългове, генерирани чрез заеми скачат в пъти, което се отразява толкова тежко на СССР и компания, че след 1985г., краха на комунистическия блок става неизбежен. Франция и Великобритания също са пометени, а икономическите негативи на кризата са причина за падането на доста от правителствата в тези държави чак до 1995г. САЩ излизат сравнително невредими, но получават важен урок за това, че военното превъзходство не означава нищо, когато арабите врътнат кранчето на петрола. Следващата изненада се случва само шест години по-късно, когато в Иран се случва нещо неочаквано – ислямска революция. Идването на шиитското духовенство на власт и премахването на светската монархия се оказва неизгодно колкото за САЩ, толкова и за СССР. Първите губят верен съюзник в региона и си спечелват вечен идеологически враг. Вторите се сблъскат с една система базирана на най-непознатата материя за един комунист – религията. Революцията в Иран води до две незабавни събития – Ирано-Иракската война (1980-1989г.) и съветската инвазия в Афганистан.
От една страна Садам се опитва да отвлече вниманието на изстрадалите си поданици като обяви свещена война срещу шиитските еретици. От друга СССР се опитва да се справи с новосъздадената несигурност като се разшири териториално. САЩ не могат да останат безучастни, особено след като дипломатическата им мисия е била пленена от иранците. Вашингтон подкрепя Ирак чрез оръжие и пари, също както и талибаните в Афганистан. Пак по същото време американците подпомагат Бин Ладен и неговата „Алкайда“ като обучават терористите и ги снабдяват с оръжие и средства за борбата им със съветите. В крайна сметка и двете войни завършват безрезултатно от гледна точка на териториални промени. От гледна точка на бъдещето, резултатите са ключови. Афганистан се превръща в надгробното слово на СССР, поглъщайки последните материални ресурси на червената империя. 1989г. Ще отбележи не само окончателното изтегляне на червената армия от Афганистан, но и началото на края на социалистическия блок. България, Румъния, Полша, Чехословакия и Унгария отпадат от СИВ и Варшавския Договор. Но нещата не спират до тук. Кавказките републики, както и съветските републики между Аралско и Каспийско море отпадат от СССР. Империята, градена от Романви в продължение на 300 години рухва за 3.  Триумфът на САЩ изглежда пълен – комунизма е съкрушен, а американските съюзници печелят в региона. Франсис Фокуяма ще заключи, че е дошъл края на историята.
Само че радостта се оказва пресилена. САЩ по детински захвърлят старите си играчки – терористите, забравяйки да си приберат огромните оръжейни арсенали, които са им оставили. Забравили са също да си отбележат, че след като съветската заплаха вече я няма, САЩ ще бъде единствения виновен за политическите несполуки на региона. Съвсем скоро от добър съюзник и кредитор, САЩ се превръща в символ на империализма и империя на злото – термини, които само половин десетилетие по-рано Рейгън е използвал по повод СССР. Първата война в Залива (1991г.) само подкрепя нарастващото недоверие на народите от Централна Евразия към САЩ. Въпреки това успехите на Буш Старши замазват очите не само на обикновения американец, но и на експертите им в Пентагона и Капитолия. Създаването на бази в Централно-азиатските републики и и Грузия се брои за поредния силен удар срещу рухващата съветска империя. И действително, до идването на власт на Путин през 1999г., нещата изглеждат обещаващо за САЩ. Но началото на новото хилядолетие доказва, че радостта е била прибързана. Руската федерация, издигнала се като феникс от пепелта на СССР бързо си връща позициите, благодарение на зависимостта на Европа от руския газ и нефт, който както щедро тече, така и щедро може да бъде спрян по тръбопроводите. Паралелно с това, Русия инициира създаването на ОНД, което на практика привързва всичките й бивши републики без Грузия и Балтийските страни в едни пакт, който представлява по-децентрализиран вариант, лежащ по средата между ЕС и НАТО.  Путин приключи кризата в Чечня, а наскоро доказа на Грузия, че когато нещо се случва в задния двор на Русия, другите големи държави си мълчат. Едновременно с тези процеси, отпадането на „червения враг“ даде шанс на Франция, Германия и Великобритания да напуснат директната американска орбита и да започнат да водят по-независима политика, както си пролича по време на втората Война в Залива.
11.09.2001г. се превърна в една от най-противоречивите дати в човешката история. За крайните ислямистки организации тя отбеляза началото на нова ера, за САЩ – началото на Войната с Терора, а за останалия свят се превърна в доказателство, че САЩ не е неуязвима дори на своя територия. Трагедията на всички семейства, засегнати от атентата в Световния търговски център е неминуема и не подлежи на тълкуване. Това което трябва да се тълкува са последвалите събития. САШ побърза да отвърне на удара, за да не изглежда слаба  в очите на света. Афганистан беше нападнат и завладян светкавично, последван от Ирак две години по късно. Но това не изненада никой. Едва ли има човек с трезва преценка, който да не признава факта, че САЩ е най-голямата военна сила, която историята познава. В този смисъл, ясно е, че единствено страните в Съвета за Сигурност на ООН могат да бъдат реален опонент на Вашингтон и дори тогава шансовете за успех на САЩ при сблъсък едно в едно са над 70%. Истинските проблеми на американците не са свързани с побеждаването на враговете им в Централна Евразия, а с това как да управляват завзетите земи след победата. И тук на преден план излезе очевидната слабост и липса на подготовка сред експертите във Вашингтон. Липсата на такт и всякакво разбиране на местните схеми на разпределение на властта и осъществяване на контрола център-периферия доведоха до десетилетие на несигурност и непрестанни кървави атентати. Да, САЩ ликвидираха два диктаторски режима…само за да ги заменят с анархия, дестабилизация и липса на адекватна властова политика. Икономиките, социалната сигурност и законовия ред рухнаха в прахта на лаицизма на новите окупатори. Защото колкото и да се бият в гърдите че са носители на свобода и демокрация, американските военни никога няма да бъдат нищо повече от окупатори за местното население, което се е нагледало на различни форми на диктатура за последните 70 години.
И точно когато всичко като че ли беше достатъчно заплетено, Централна Евразия ни изненада с нова гео-политическа бомба, която затвори устата на всички световни експерти по регионалните проблеми – Арабската Пролет. Арабите добре подбраха момента да разрушат реда, наложен им от САЩ и СССР след 1945г. Световната икономическа криза парализира способността на НАТО да води политика, която следваше в началото на новото хилядолетие, а Русия от своя страна е все така заета с вътрешните си проблеми и удържането на приятелските режим в страните, завършващи на „-стан“. Останали без подкрепата на своите големи спонсори, диктаторите започнаха да капят като есенни листа пред зимата на арабското недоволство и последвалата я пролет изпълнена с упорит стремеж към промяна. Новосъздадената ситуация е напълно непредвидима. Тунис и Либия уж извървя пътя към промените, но съдбата им е все така неясна. Египетския народ води отчаяна борба срещу военните за да предотврати издигането на нов Мубарак. Асадова Сирия все още гори в пламъците на гражданското неподчинение, подхранвани от правителствените снаряди. Йемен като че ли притихна, но едва ли. Ливан и Ирак все още съществуват на ръба на държавността, готова всеки момент да рухне. Историята на региона се пише всеки ден и все още е рано за крайни резултати. В така създалата се ситуация, на преден план излизат интересите на новите икономически колоси – Китай, Индия и Бразилия. Трите страни използваха кризата за да се съюзят с Русия и да разбият монопола на западните икономики. Отделно от това, Пекин възобнови интереса си на запад, където оръжието от Китай е не по-малко търсено от своите руски или американски еквиваленти. Непреклонната политика на червените вождове в Поднебесния комунизъм стана явен по време на кризата в Сирия, и изглежда, че Китай тепърва ще разгъва пипалата на своята политика в региона..
Къде останаха местните? Тихомълком от взора на големите сили, Пакистан създаде своя ядрена програма, последван от Изараел, а сега и от Иран. Като добавим Индия и Русия, Централна Евразия се оказва съсредоточната точка на световните ядрени сили. Получената взривоопасна смес заплашва не само локалния но и световния мир и е време големите лидери по-внимателно да премислят ходовете си в региона. Арабите вече са доказвали, че могат да врътнат кранчето на нефта и да слушат своята собствена съвест и интереси. Израел е винаги непредсказуем, поставяйки личните си интереси над всичко. Не бива да се подценява и възможността на народите между Каспийско и Аралско море да отхвърлят руските марионетки, които ги управляват и да поемат по свой собствен път. Кавказ е всичко друго но не и спокоен. Армения и Азербайджан продължават спора си за Нагорни Карабах, докато Осетия, Абхазия и Грузия са вплетени в сложна игра с Русия, която всячески се опитва да избегне втора Чечня. Отново се наблюдава характерната от векове игра на смяна на съюзи и каузи с цел да се тушира влиянието на големите имперски съседи. Мислим си, че технологичните революция и абсолютизирането на държавните системи е променило правилата на играта, но както Централна Евразия доказва, това съвсем не е така. Регионът е един гео-политически кръстопът, чиято значимост не е намаляла и със стотна за последните пет столетия.
Заключение

Централна Евразия е една от люлките на човешката цивилизация. Тук било измислено колелото, тук се появили първите градове, първите архиви и първата азбука. Първите империи мерели сили върху древните бойни полета, рухвали и нови се издигали, оставяйки колосални културни и политически традиции, които и до днес доминират начина, по който нещата се случват в региона. Въпреки технологичния напредък на човечеството, географията, климата и традициите се оказват неподатливи на сериозни промени и процесите продължават да се случват в общи линии така, както са се случвали преди петстотин години. Както рухването на Тимуридската империя в края XV в. поставя началото на преразпределение на силите в региона, така и рухването на СССР през 1991г. постави началото на ново разместване на гео-политическите пластове. Стари титани се изправят, предизвикани от млади богове олимпийци, но това, което като че ли забравят във висотата си, е че дребните души са тези, чиято вяра и отдаденост крепи великаните. Забравят също, че тези уж дребни гео-политически пешки лесно могат да сменят боята си в случай че партията шах не върви в тяхна полза. Правили са го преди, правят го сега и ще го правят и за в бъдеще. Природата е отнела на Централна Евразия богатите почви, огромните метални залежи и възможността за създаване на лесни икономически и транспортни коридори. В замяна й е дала непреодолим за външните врагове терен и черното злато – нефта, както и неговата сестра – газта. Местните народи добре са се научили да компенсират недостатъците, извличайки максимална полза от своите активи. Там където западноевразийците прилагат изкуството на войната, централноевразийците са се научили да използват изкуството на дипломацията. Войната не им е чужда и те не са лоши войни, но като че ли търпеливото изчакване, подмолните рокади и смяната на съюзниците са по-подходящи за постигането на дълготрайни резултати. Подобна политика остава недостижима за империите, увлечени в завоевателен устрем. Агресивната и прибързана политика често се разбива в подводните скали на търпеливото изчакване. В крайна сметка, още преди векове Конфуций е заключил, че ако достатъчно дълго и търпеливо седиш на брега на реката, течението ще изхвърли трупа на врага ти. Удряй врага когато е слаб, съюзявай се с него когато е силен, а с враговете му когато е прекалено силен – така може да се обобщи философията на народите на Централна Евразия. Старите империи – Персия, Османската, Моголската и Руската ги няма. След тях изчезнаха Британската, Френската , а след това и Съветската. Сега САЩ се тресе на ръба на финансова криза, ресурсите му – разпилени на десетки фронтове из цял свят, ала най-сериозните са разположени именно в централна Евразия. От друга страна, узбеките все така населяват поречието на Амру Дъя, казахите обитават степите на южен Сибир, а кавказките народи вървят по пътя на своята политическа фрагментарност въпреки опитите на големите да поддържат единение там, където то никога не е съществувало. Афганистан, непокорен през вековете така и не позна пълния американски контрол вече повече от десетилетие, а Ирак, тази изкуствена спойка на британската политика се лута в търсене на една маргинална идентичност, но остава неподчиним за задружните усилия на НАТО и новата местна власт. Центално-евразийците имат навика да стоят и да гледат как империите рухват около тях, точно както и ние българите обичаме да правим същото. Кръстопътното положение предполага досег с множество велики сили, но също така изгражда един особен имунитет към тяхното влияние. Всякакво подчинение остава само на повърхността, докато истинските процеси и стремежи остават дълбоко скрити и непредвидими. След векове на борби, междуособици и конфронтации, Централна Евразия е изпълнена с „жизнени“ местни народи и племена и с надгробните плочи на десетки империи…

ПРИЛОЖЕНИЯ

eurasia_1400

Централна Евразия в 1400г. Границите на държавите са приблизителни.

eurasia_1500

Централна Евразия в 1500г. Границите на държавите са приблизителни.

eurasia_1600

Централна Евразия в 1600г. Границите на държавите са приблизителни.

eurasia_1700

Централна Евразия в 1700г. Границите на държавите са приблизителни.

eurasia_1800

Централна Евразия в 1800г. Границите на държавите са приблизителни.

eurasia_1900

Централна Евразия в 1900г. Границите на държавите са приблизителни.

eurasia_1923

Централна Евразия в 1923г.

eurasia_2012

Централна Евразия в 2012г.

ongoingconflicts

Конфликтни зони в Централна Евразия към януари, 2012 г.

ПРЕПОРЪЧИТЕЛНА ЛИТЕРАТУРА

На Български:

Даймънд, Джаред – Пушки, вируси и стомана, София, 2006г.

Даймънд, Джаред – Колапсът, София, 2007г.

Кенеди, Пол – Възход и Падение на Великите Сили, София 2011г.

Кетъруд, Кристофър – Кратка история на Близкия Изток: От Авраам до Арафат, София, 2009г.

Кисиндджър, Хенри – Дипломацията, София, 2009г.

Мантран, Робер – История на Османската Империя,

За съдържанието на термина „властови център“ виж по-долу.

Наричани най-често от нас българите – „Западна Европа“

Въпросът за това дали САЩ е империя или не е много много спорен, но е факт, че ако не институционално, то поне доктринално поведението на САЩ определено е имперско. Това, разбира се, е закономерно предвид размера и възможностите на тази държава. Бих бил повече от щастлив ако тази статия се окаже стъпка напред в развенчаването на мита, че само държави, управлявани от император са империи.

Да не се бърка с Монголската Империя. Моголите (Мугали, Мугули) са потомци на армиите, подчинени на Чингиз Хан, които се заселили в централна Евразия и по-специално в Афганистан. Империята на Моголите е създадена от Захир ад-Дин Мухамад Бабур, владетел на Кабул и потомък на Тамерлан през 1526г. След като узбеките завладяват Самарканд, Бабур решава да насочи силите си към Северна Индия, където Делхийският султанат бавно се разпада. След битката при Панирпат (1526г.), Бабур подчинява целият Делхийски Султанат. Потомците му Акбар и Аурангзеб ще разширят империята на юг и изток и през 1700г. Империята на Моголите обхващала по-голямата част от днешна Индия. Империята е ликвидирана през 1858г., когато земите й окончателно стават част от Британската империя.

Виж приложените карти които показват изменението на пограничните зони между 1400 и 1900г.

Според историографската традиция, Ертогрул (1230-1281г.) и Осман (1281-1324г.) са първите бейове (бегове) на Османците, които завладяват малка територия в Северозападна Мала Азия, която се превръща в ядрото на Османската империя.

Термин, популярен в англоезичната литература, обозначаващ комплекс от социални и културни параметри, които определят характеристиките на дадено общество.

Виж картата за 1500г. в Приложението.

Федерацията на Белите Овни се появява като локална сила в началото на XV в. Като следствие от завоеванията на Тамеран (Тимур Ленг). Основният опонент на Аккоюнлу е другата туркменска федерация – Каракоюнлу (Федерация на Черните Овни) В продължение на половин век двете страни водят постоянни конфликти в северна Месопотамия и западен Иран. В крайна сметка султанът на Аккоюнлу – Узун Хасан (1453-1478г.) надделява над своите опоненти, завладява Каракоюнлу и разширява държавата си, която в зенита си обхваща днешните Ирак, Кувейт, Армения, Азербайджан, Иран, части от Турция и Сирия.

Империята на Тимуридите е създадена от Тамерлан (Тимур Ленг) (1370-1405г.) в следствие на поредица от кампании, които покриват земите от Делхи до Измир и от Волга до Персийския залив. Тимуридската империя изживява кратък разцвет през първата половина на XV в., но след смъртта на Шакрух (1405-1448) и Углуг Бек (1449-1450), империята се разпада на множество ханства, всяко от което претендира за върховенство.

Мухамад Шайбани (1500-1510) – владетел на Узбеките, който за кратко управлява Трансоксиана и Североизточен Иран. Загива в борба със шах Исмаил. Владенията му са наследени от чичовците му. Узбеките остават значителна сила в земите между Каспийско и Аралско море до средата на XVIIв., когато мястото им е заето от Казахите и Чагатаите.

Бабур е прякор, който води произхода си от персийската дума бабр (тигър)

Делхийският султанат е мюсюлманска държава, разположена в централните части на Северна Индия със столица Делхи. Издига се през Късното Среновековие като водеща военно-политическа сила на Индийския субконтинент. През 1399г. Тамерлан превзема Делхи и опустошава града, но въпреки този тежък удар султаната се съвзема под управлението на династията Лоди. Към края на XV в. Политиката на династията настройва местните елити срещу тях. Победата на Бабур при Панирпат е последният удар, който слага край на вече разклатената власт на династията Лоди.

Династията на Исмаил, която ще управлява Персия до 1721г.

Сафавидите са шиити а Моголите – сунити.

Двете империи си оспорват властта над Афганистан.

Голяма източноевропейска държава, която представлява персонална уния между кралство Полша и Великото херцогство Литва. Двете държави са династични свързани от началото на XV в., а унията става официална с договора от Люблин (1569г.). Посполитажеч (или Жечпосполита) обхваща териториите на днешните Полша, Литва, Латвия, Беларус и Украйна. Макар и да е една от големите сили на своето време, мощта на Посполитажеч запада заради вътрешните конфликти между изборните крале и големите магнати (шляхта). След 1700г. Посполитажеч започва да губи големи дялове от територията си за сметка на Русия, а по-късно и на Австрия и Прусия. През 1795г. се случва последното от Трите Деления на Посполитажеч, чиято територия е изцяло поделена между Русия, Прусия и Австрия.

Монголската династия Юан (1271-1368) управлява Китай от разпадането на монголската империя до бунта на Минг. По времето на династията Юан Китай достига най-големия си териториален размер, съчетан с отворена икономика и силно чуждестранно влияние. Последните два фактора сериозно допринасят за последвалата затвореност по времето на империята Минг.

Императорът Йонгле (1402-1424г.) е брат на първият император от династията Минг – Хонгву. Светското му име е Чу Ди и до 1402г. Служи като управител на Пекин. След като организира заговор, Чу Ди сваля своя племенник и сам заема трона, като мести столицата от Нандзин обратно в Пекин и построява прочутия „Забранен Град“.

Система от валове, ровове и фортове, които пресичат откритите равнини на Русия. За първи път подобна система от укрепления е използвана срещу татарите през XIV-XV в., в областта Тула. По-късно с изместване на границата на юг, най-значителната „засечна черта“ става Белгородската. През XVIII в. подобни укрепления се появяват и източно от река Урал за да защитават новите руски владения от Казахите, узбеките и другите племена, населяващи земите между Каспийско и Аралско море.

Калмиките са най-силното не-монголско племе в Централна Евразия. Силата им нараства след 1600г., когато постепенно се обединяват в нещо като конфедерация от кланове със свой хан. Калмиките започват да воюват със всички племена от монголското семейство, което им печели прозвището „страшилище за монголите“. Москва предвидливо си осигурява тяхната васална зависимост и често ги използва във войните си с ногаите и кримските татари. Калмиките играят важна роля в кампаниите не Петър I  в северното Причерноморие и Кавказ.

Тази практика достига своя разцвет по време на Първата Световна Война.

Британската зона на влияние включва областта Балуджистан и пролива Ормуз, докато руската зона се простира по южното крайбрежие на Каспийско море.

Този казус е подробно разгледан в книгите „Пушки, вируси и стомана“ и „Колапсът“

Единствената граница между двете държави е по кримското крайбрежие на Черно море, където османците контролират трите основни пристанища – Кафа, Кереч и Азак (Азов).

Наричан „Последния велик завоевател на Азия“, Надир (1736-1747г.) се издигнал по времето на разпадането на Сафавидската империя (1721-1728г.) Надир събрал огромна армия с която обединил Иран, завзел Афганистан, Оман и Кавказ и изтласкал османците от Месопотамия. След смъртта му империята се разпаднала, тъй като разходите, генерирани от кампаниите на Надир се оказали непосилни за хазната.

Моголски император, син на Шах Джахан и Мунтаз Махал. По  негово време Моголската империя достига своя зенит.

Агана е една от първите тайни организации на евреите в Палестина. От редовете й произлизат повечето генерали на израелската армия след 1948г. Агана се превръща в базата, върху която се изграждат израелските сили за сигурност.

Автор: Александър Стоянов
Източник: nauka.bg

История на исляма

MI+iStock+mosque+islam+islamic+silohuette

През 609 г. пророк Мохамед, неговата жена Хадиджа, неговият слуга, един от братовчедите му и техният приятел Абу Бакр създават една нова религия в безлюдното и затънтено градче Мека в Арабия. Религиозната организация, която през 740 г. ще се разпростре от бреговете на Испания до Индия и границите на Китай, през 613 г. присъединява в своите редици още 14 съмишленици. През тази година Мохамед се провъзгласява за пророк пред съгражданите си.

Хегира

През следващите десет години десетки от тях се присъединяват към каузата му, но останалите са повече и подгонен от техния гняв, през 622 г. той е принуден да напусне Мека. Това е първата година на „бягството“ (хегира) – първата от летоброенето на исляма. Мохамед се завръща в Мека като победител през 630 г. Умира там през 632 г.

Сунити

Също както двете най-големи християнски църкви могат да проследят своята история до оригиналната, основана от Христос, така и двете главни секти в исляма претендират да са основани от самият Пророк Мохамед. Схизмата, разделила шиити и сунити и дала им идентичност на различни секти, започва през 632 г. -само няколко седмици след смъртта на Пророка и още преди да са обособени някакви теологични различия между тях. Сунитите, или „традиционалистите“, базират своята вяра на Корана и традиционното описание на учението и живота на Мохамед. Те съставят основното течение в ислямската вяра. Те разпознават и поддържат халиф Абу Бакр – първия наследник на политическия пост на Мохамед, като глава на Ислямската държава.

Шиити

Шиитите поддържат, че братовчедът и племенник на Мохамед Али ибн Аби Талих е законният наследник на Мохамед. Причините са в това, че той е най-близкият роднина по мъжка линия на пророка. Освен това Мохамед дал знак за това, като държал Али далеч от делата си като пророк. През 655 г. Али е издигнат до поста халиф, но той е едва четвъртият поред мъж, заел този пост. Според шиитите той е първият, а всички преди него са били узурпатори. Шиитизмът е дело преди всичко на поддръжниците на Али, а не на него самия, в основите му е убеждението в заслугите на фамилията и в божествения произход на правото на една фамилия да управлява по наследство. Развили се по-късно и независимо, теоретичните основи на сунитите и шиитите откриват различия и по ред други въпроси.

Исмаили

Исмаилизмът е неортодоксално разклонение от шиитите, председателствано понастоящем от Ага Хан. То започва като група нелегални и независими движения в Сирия, Ирак и Арабия през късния VIII век. Те се сближават някъде около 800 г., приемайки Ислямия, син на Джафар ал Садик за седми имам (духовен водач) на шиитите. Теза, която се споделя от останалите шиити. Тяхната най-забележителна черта е осемстепенната система за обучение, пропагандирана от техните мисионери. Първата степен е общоприета религия – за обикновените вярващи. По това те не се различават от сунитите. По-високите степени включват отказ от религията и алегоричен прочит на Корана. В тези степени исмаилите възприемат свободното мислене, светската философия и материалистичен анализ на Вселената.

Учените мистици в ислямския свят са известни като суфи от съзерцателната значимост на звуците S, U и Р. Те почитат значими личности от древността, като Питагор и Христос, и ги наричат „суфи“-учители. В действителност тази секта е свързана с трудовете на големите мистици от IX век, живели в Ирак и Египет. В частност ал Мухашиби, Абу-Джазид ал-Бистами, ал-Халя и Дбу- Нин ал-Масри поставят основите на суфи мъдростта – отричаща задълбоченото учене и заела се да води своите последователи до действителната истина.

Дервиши

Суфите предлагат различни практически пътища към знанието, което възхваляват. Повечето включват в себе си различни форми за самодисциплина и самоотричане от предимствата на словото. В началото на IX век последователите на един от тези съвети сформират различни ордени на дервишите.

Бистами дервиши

Най-стар от тези ордени е на Бистами дервишите, сформиран през 874 г., за да следва учението на Абу-Джазид ал-Бистами, починал през следващата година.

Въртящи се дервиши

Най-известен от всички ордени е Мевлеви, основан от Джалил ал-Дин Рюми (1207 – 1273), известен поет от Централна Азия. Рюми е забелязан и обучен от дервиша Шам ал-Дин от Табрус, докато двамата живеят в Коня – Турция. Скоро след смъртта на последния, през 1244, Рюми основава ордена, известен като „Въртящи се дервиши“. При церемонията sema те се завъртат бързо около лявата си пета, като държат лактите си широко разтворени. Турското правителство забранява сектата през 1925 г. В музея „Мевлеви“ в Коня може да бъде видян електрически модел на въртящ се дервиш.

История на религията

Монотеизъм

Съвременните християни завършват своите молитви с „амин“. Те използват тази може би най-древна дума в нашия речник, за да помолят за одобрението на единствения истински Бог. „Амин“ е термин, използван от египтяните, първите монотеисти, още през IV хилядолетие преди Хр., за да обозначат с него единствения Бог. Думата и религията са заимствани от евреите по време на тяхното пребиваване в Египет. Египтяните не са искрени, когато казват, че не знаят истинското име на Бог. По време на богослуженията те го крият зад много други и различни имена.

„Той превзема всички сърца и ги отнася надалече.
Любовта към тебе прави ръцете да се отпуснат,
твоите хубави дела правят ръцете ти да треперят.
Всички сърца се разтапят, когато те видят. O, човешка фигура!
Един, създател на всички неща. O, един-единствен,
Творец на всичко, кой си?“

Това са думи от един монотеистичен химн, създаден от около второто хилядолетие пр. Хр. Други не толкова добре запазени документи ясно показват, че вярата в единствения и върховен бог е била постигната още през четвъртото хилядолетие пр. Хр. Множеството младши богове и богини са тачени от тези вярващи само като създадени от върховното божество творения с делегирана сила.

Атеизъм

Първият философ, в чиито теории е включено категоричното отхвърляне на божествата, е грък – Диагорас от Мелос. Той е ученик на великия Демокрит от Абдера. Теорията за атомния строеж и научното разбиране за съдбата, създадени от Демокрит, окуражават Диагорас да разработи атеизма. Той преподава своята теория в Атина. Обвинен в безбожие, Диагорас е принуден да напусне града, но продължава делото си в Коринт.

Агностицизъм

„Относно боговете аз не мога да кажа дали те съществуват или не, или на какво приличат. Към това има много пречки за познанието. Неяснота на самите въпроси и ограничеността на човешкия живот.“

Това е съждение на гръцкия философ Протагор от Абдера (485 – 415 г. пр. Хр.), повече известен с догмата „Човек е мярката за всички неща“. Протагор е първият „софист“ – един от групата учители, които искат да се плаща такса и по тази причина си навличат презрението на Сократ и последователите му. Това е единствената причина Протагор да не е толкова известен.

Сикхи

През XV век Индия е разкъсвана между настъпващото, проповядващо равенство и единствен бог мюсюлманство и хинду религията, защитаваща кастовото разделение на обществото. Това окуражава някои учители да се опитат да разчупят религиозните бариери. Един от тях е Нанак (1469 – 1539) – по рождение от общността на Хунду. Той обикаля из Индия и проповядва, че всички церемонии и книги на различните религии не са от значение за същината/силата на отделния човек. Той отрича обосноваността на кастовата система и провъзгласява единствено върховния Бог, достоен за обожаване от вярващите от всички религии. Неговите поеми са пълни с пренебрежение към частните особености на исляма, хинду и будизма, но преклонението пред Бог е винаги в тях.
Ако всички хора живели някога в миналото, бяха живи сега, за да опишат целия Му път, той пак няма да бъде описан пълно.
Поемите на Нанак сочат на всички вярващи един хуманен и приложим път за преодоляване на блатото на религиозните различия. Но историята си прави шега с неговото дело. Вместо да бъдат заличени религиозните различия, се ражда нова религия, която влиза в остър конфликт с хинду.

Гуру

Сикхите се възприемат като отделна и ясно обособена общност с един водач – „гуру“ (учител), и разпознават Нанак като свой първи гуру.

Общ произход на живота

Друга изключително важна идея, която може да се намери в сборника „Хуан Нан Дзъ“ (II в. пр. Хр.), е, че всички съществуващи на Земята живи същества имат един общ праотец. Това е виждането на един от авторите, който сравнява сътворението с дърво – ствол, от който излизат безброй клони. В тази концепция се подразбира, че разликите между животинските видове прогресивно се увеличават с поколенията, които ни отделят от общия прародител на всички форми на живот.

Манихейство

Подобно на зороастрийците манихейците вярват, че светът е в ръцете на конкуриращите се сили на светлината и мрака и борбата между тях няма начало и край. Те настояват да сме милостиви и да пазим растенията, огъня, водата и особено животните. Тази религия е основана от Мани (роден в Персия през 240 г.). Мани описва себе си като следващия вестител на Бог – след Буда, Заратустра и Исус. Неговата вяра съчетава персийски, средиземноморски и индийски религиозни концепции.

Джайна

Тази религия е създадена през VI в. пр. Хр. от съвременника и сънародника на Буда Вардхамана Махавира Тиртанхара от Магада в Североизточна Индия. Тя проповядва, че всеки човек, животно, растение и дори камък са надарени със своя индивидуална душа. Джайна отрича съществуването на върховно божество или творец. Най-забележителната догма на Махавира е, че Бог е само последна и висша проява на силата, присъща на човешкия дух.

Будизъм: https://www.chitatel.net/buddhism/

Християнство: https://www.chitatel.net/istoriya-na-hristiyanstvoto/

Ислям: https://www.chitatel.net/istoriya-na-islyama/

Шинтоизъм: https://www.chitatel.net/shinto/

 

 

 

История на Вселената

151111143135_1_900x600

Теория за големия взрив

Гръцкият философ Емпедокъл (495 – 435 г. пр. Хр.) от Акрага в Сицилия в съчинението си „Върху природата“ описва това, което сам нарича „космически кръговрат“. Цялото съдържание на Вселената някога е било събрано в хомогенна сфера. Впоследствие то се разлетяло на всички страни, отнесено от вихрушка, и постепенно достигнало до формите на Вселената, в която живеем. В края на краищата всичко ще тръгне в обратната посока и отново ще се свие в огромна сфера, за да се разпръсне отново в един процес, който се повтаря до безкрайност.

Безкрайност на Вселената

Съгласно Анаксимандър (610 – 540 г. пр. Хр.), гръцки философ, живял в Милет (в днешна Турция), Вселената е безкрайна и включва нашия собствен свят и безброй други подобни на него.

Безкрайност на времето

Същият философ описва безкрайността като процес на непрекъснато съзидание и рушене на Вселената, вярвайки в безконечността на времето.

Безкрайност на материята

Отначало нашата Вселена е била възприемана като заемаща ограничено пространство със Земята в центъра (или на дъното) и звезди, обикалящи по затворени орбити по границите му. Анаксагор от Клазомена (500 – 429 г. пр. Хр.), гръцки философ, работил в Атина, развива теорията, според която нещата са безбройни, което означава, че Вселената няма граници.

E = m.c2

Обединението на тези два фундаментални принципа се съдържа в равенството E = m.c2 (енергията е равна на масата по квадрата на скоростта на светлината). Откритието е направено през 1907 г. от Алберт Айнщайн, бащата на теорията на относителността

Запазване на материята

Принципът, според който материята не може да бъде създадена или унищожена, е въведен за пръв път от гръцкия философ Емпедокъл от Акрага в Сицилия. В своето съчинение „Върху природата“ (V в. пр. Хр.), където въвежда естествения подбор и „Теорията за големия взрив“, той постулира, че всичко във Вселената е вечно, че раждането и смъртта са само думи, които ние използваме, за да опишем преобразуването на нерушимата материя. Този принцип е приет веднага от създателите на теорията за атомния строеж, включително и от Демокрит. Те разбират, че всичко, възприемано като осезаема материя (като камъните и езерата), в действителност е струпване на невъобразимо малки частички, които, движейки се, създават илюзията за обем и вещественост. Така те развиват една по-прецизна версия на принципа за запазване на материята, а именно, че тези частички са вечните (а не непрекъснатата материя, която ние наблюдаваме) и че те не се раждат, нито умират. В по-късни времена последователите на Теорията за големия взрив изтъкват принципа за запазване на материята срещу Теорията за равновесието, в която се предполага непрекъснато образуване на нова материя.

Запазване на енергията

Подобно твърдение, но за енергията – че тя не може да бъде създадена или унищожена – е възприето едва след като сър Исак Нютон (1642-1727) го дава на света в своята „Philosopiae Naturalis Principia Mathematica“ през 1687 г. В ръцете на неговите последователи този принцип е превърнат в крайъгълен камък на физиката.

Отричане на причинността

Дискретността на времето е използвана по-късно с цел отричане на днешната представа за действителна причинно-следствена връзка, базирана на представата за непрекъснат ход на времето. Според Абу Ишак ал-Назам – арабски теоретик на Исляма, живял през IX в. – Вселената във всеки отделен момент се преподрежда от Бог чрез непрекъсната промяна на положението на атомите. Според него и неговите последователи от сунистката школ природните закони, открити от науката, са просто навиците на Бог при преподреждането. Чудесата възникват тогава, когато Бог се отклони от навиците си и създава явления, които не са в съответствие с тези „научни закони“. Дискредитирането на времето и отказът от причинно-следствена връзка са тясно свързани с квантовата физика.

Дискретност на времето

Ние възприемаме времето като нещо непрекъснато, но точно както филмите са съставени от хиляди отделни статични кадри, някои хора са склонни да си представят, че времето е безкрайна поредица от отделни атоми и че движението се състои от миниатюрни стъпки, които могат да се възприемат само като непрекъснато движение. Този възглед е възприет за пръв път от философите от индийската религиозна секта Джайна в Северна Индия някъде около 200 г. след Хр. Според тяхната концепция един атом време е точка без размери, но същевременно той заема временен интервал, равен на минималната единица за време – точно както отделният филмов кадър не заема сам по себе си време, но успява да представи времеви интервал, когато бъде прожектиран.

Еволюция

genetika

Още преди появата на цивилизацията първобитните пастири са забелязали, че животните наследяват характерни белези от родителите си и че след няколко поколения желаните характеристики могат да бъдат затвърдени.

Изкуствена селекция

Ползвайки наученото, те са видоизменяли своите стада, като са отстранявали неподходящите животни и са получавали потомство само от избрани индивиди. Този еволюционен процес на изкуствена селекция ни е дал овцата (получена от дивата коза), кравата (произлязла от бизона) и прасето (произлязло от глигана).

Естествен подбор

Идеята, че подобен процес на естествена селекция е довел до развитието на добре приспособени видове, обитаващи днешния свят, е застъпена за пръв път в съчинението „Върху природата“ (V в. пр. Хр.) на гръцкия философ Емпедокъл от Акрага, автор на теорията за големия взрив. Неговата представа за еволюцията е твърде незряла – той предполага, че сред изчезналите, зле приспособими видове, изхвърлени при естествения подбор, може да е имало такива недоразумения като същества с глави, но без вратове или пък с ръце, но без рамене. По-късно гръцките мислители съставят значително по-добре обмислена теория. Естественият подбор потвърждава тяхната теза, че добре приспособените организми съществуват, защото сред случайно създадените при естествения градивен процес продукти те са успели най-добре да оцелеят и да се размножават. За поддръжниците на тази теория тя отрича вярването, че отделните същества са измислени и лично изработени от Бог. През I в. пр. Хр. естественият подбор отново намира своето място в „За природата на нещата“ от Лукреций:

„Преди един вид да оживее – той се нуждае от храна преди всичко и от части за възпроизводство,
чрез които семената на живота могат да намерят своя път
от мъжа към жената и да съединят телата
във взаимно удоволствие.
През онези стари дни
много опити бяха неуспешни, много от видовете
не успяха да оцелеят; това, което виждаме сега
да се радва на дъха на живота, трябва от първите
да е намерило защита за своя характер,
за своята сръчност, смелост и бързина.“

Идеите в това стихотворение са на гръцкия философ Епикур. Неговите научни схващания са заимствани най-вече директно от Демокрит и Левкип, създателите на теориите за атомите и молекулите. Вероятно един от тези двама гърци, живели през V в. пр. Хр., е първият, който е дал убедително обяснение за естествения подбор. Но тъй като техните трудове са изгубени, не можем да сме сигурни.

Произход на човека от маймуната

Големият ислямски учен Абу Рейхан Мухамед Ибн Ахмед ал-Бируни от Хорезм (973 – 1048) стига до заключението, че човекът е родствено свързан с други по-примитивни биологични видове. В своята книга „Китаб ал-джамахир“ той пише, че човечеството е резултат от еволюцията на дълга верига бозайници, най-близки от които са приматите (човекоподобните маймуни).

Еволюция на съвременния човек

Възгледът, че човешкият род е еволюирал от първобитния човек до днешния Homo sapiens, е бил изказан най-напред в Китай в сборника с научни и философски трактати „Хуай Нан Дзъ“ (II в. пр. Хр.), издаден в Нан Дзъ от Лю Ан по времето на династията Хан. Според тази книга човекът е минал през пет етапа в своята еволюция – започвайки от загадъчния „димен човек“ и достигайки до съвременния „обикновен човек“.

Дегенерация

Знанията за същността на еволюционния процес водят до появата на специфични възгледи относно бъдещето на човешката раса. Един от тях е политиката на евгеника, застъпвана от Платон. Според друг възглед многократното размножаване вътре в ограничен род води до дегенерация и непригодност. Тази идея се появява през 1813 г. в Англия в книгата „Лекции по физиология, зоология и естествена история на човека“, в която се твърди, че европейските управляващи среди дегенерират и е необходима тяхната подмяна. Английският председател на Камарата на лордовете не одобрява книгата я и обявява за противоречаща на Светото писание. Нейният автор – хирургът Уилям Лоуренс – се отказва от нея, за да запази престижа си. Но по-късно той е награден със званието барон и получава поста на старши хирург на кралицата, а Чарлс Дарвин преповтаря много от неговите изводи за естествения подбор в своето съчинение „Произход на видовете“ (1859). Дарвин не отдава нужното на Лоурънс, но признава, че еволюционната теория, развита в „Произход на видовете“, е много стара: „Много далеч от истината би било да се твърди, че този принцип е открит в днешно време… Принципа на селекцията аз видях ясно записан в една древна китайска енциклопедия.“

История на животновъдството

ovce_jivotni

Останки, открити в Зави Чеми Шанидар в Северен Ирак, разкриват, че животновъдството е било практикувано от номадите по тези земи от около 9000 г. пр. Хр. Те вече отглеждали предшественицата на днешната овца,макар че тя все още била доста близка родственица на козата. Вероятно нейното късо право руно не е било подстригвано и тя трябва да е била развъждана за месо и мляко, а не за вълна. (Макар че облеклото може да е било правено от кожата на овце.) Така че, освен ако в бъдеще не се появят по-стари открития, изглежда, че отглеждането на добитък е започнало в тревните площи на Западна Азия през X хилядолетие пр. Хр. Подходящите терени са били разположени в Иран, Ирак, Южна Турция, Сирия и Палестина.

Ветеринарни пестициди

Те са известни от книга отпреди около 3000 години. Един от тях е служел за изкореняването на вътрешни паразити като чревни глисти, като се използват противоглистни растения.
Дезинфекционен разтвор за унищожаване на вредители в руното на овцете се е използвал още в древен Картаген (днешен Тунис). Руното се обработвало със специално масло, открито в извор в околностите на града, което имало забележителен мирис на стърготини от лимоново дърво. Практическото му използване започнало може би около средата на I хилядолетие пр. Хр.

История на земеделието

agro_zemedelie

Земеделието, най-важната технологична революция в света, започнала значително по-късно, вероятно около 8000 г. пр. Хр., някъде между средиземноморския бряг и Южен Иран. Следи от култивирано жито и ечемик, датиращи към 7500 – 6500 пр. Хр., са открити в днешна Турция, Палестина и Иран. Тяхното широко разпространение показва, че култивирането на посевите е започнало значително по-рано.

Наръчник по земеделие

Около XVIII в. пр. Хр. в Месопотамия било съчинено стихотворение на шумерски с указания как да се гледа ферма. Стихотворението е достигнало до наши дни, написано с клиновидно писмо върху осем глинени плочки от град Нипур. То започва с инструкции за напояване и стига до инструментите, почвата, оранта и сеитбата, грижите за посевите, жътвата и вършитбата.

Анализ на почвата

Най-старата китайска книга в проза „Шу Джин“ или „Документална класика“ включва описание на типични почви от деветте провинции, на които бил разделен Северен Китай. Първият документ в раздела на книгата, отнасящ се до династията Хсия (около 2100 -1700 г. пр. Хр.) описва стопанските особености на Китай, провинция по провинция, включително състава на почвата и често цвета и хранителността. Това е много кратък стар документ, съдържанието на който може да се е предавало устно около 2000 г. пр. Хр. и след това да е било записано

Земеделски пестициди

Опушване за унищожаване на насекоми е използвано за пръв път в Северен Китай в началото на династията Джо преди 1000 г. пр. Хр. Спрейове, аерозоли, химикали за ветеринарството и други продукти се появяват по-късно. Официалните отговорници по дезинфекцията във времето на династията Джо имали между другите си задължения да контролират жабите, водните вредители и насекомите.

Веялка

Веялката за механично отделяне на зърната от плявата е изобретена в Китай около III в. пр. Хр. (най-ранните останки, включително макети, са от първия период на династията Хан). Веялката се състои от въртяща се в калъф перка, която тегли въздух през отвори около оста си и го издухва по хоризонтална тръба. Зърната се подават във вертикална шахта, пресичаща тръбата, и когато попаднат във въздушната струя, люспите се отвяват. Зърната падат през отвор до веялката, а люспите се отвяват в края на тръбата.

Подвижни плугове

Робърт Бойър Смит имал малка ферма на полуостров Йорк, Южна Австралия. Земята била камениста и орането било кошмар. Заедно с брат си Клерънс (ковач) той изобретил подвижния плуг и демонстрирал първия модел през 1876 г. Три рала, свързани едно с друго, дълбаят паралелни бразди. Всяко е конструирано така, че да се вдига и обхожда препятствието, което срещне, след което от тласъка на тежестта заема отново позиция за оран. Когато парламентът на Южна Австралия решил да награди изобретателя на плуга с пари и земя, възникнал спор кой от братята заслужава да бъде възнаграден. Накрая през 1882 г. бил предпочетен Смит.

Плуг

Преди да бъде създаден тракторът, най-големият прогрес в увеличаването на ефективността на земеделския инструментариум бил постигнат с плуга. Чрез ограничаване на триенето значително се намалява силата, необходима за теглене на ралото, така че едно животно може да върши работата на дузина. Писателите и художниците не намират вдъхновение в земеделието, така че живописта и литературата не откриват нищо в революцията на орането. Но в Китай са намерени много железни плугове от периода на династията Хан (206 г. пр. Хр. – 9 г. след Хр.). Тъй като тяхната форма е твърде усложнена, ясно е, че плоските дървени плугове (които не са оцелели през вековете) са от по-раншния Период на непримиримите държави (481 – 221 г. пр. Хр.). Те вероятно са използвани през 300 г. пр. Хр.

Редосеялка

Редосеялката е създадена от шумерските земеделци през III хилядолетие пр. Хр. в Южна Месопотамия. Ралото се състои от един, а може би понякога от два или три зъбеца и резервоар за семената на височината на гърдите, откъдето през тръбички семената се отвеждат към отворите, които се нагласяват така, че семената да могат да бъдат засаждани на оптимална дълбочина в почвата. Редосеялките се теглят от волове. Работата се извършва от четири човека. Един от тях има задачата да поддържа необходимото количество семена по време на работата с редосеялката. Според първия учебник по земеделие (по-горе) за земеделеца било важно да контролира този процес, както и да коригира дълбочината, на която се оре.

Наука за почвата

Научният анализ на почвата започва да се прави през IV в. пр. Хр., когато се появява в глави от „Гуан Дзъ“ – книга, съставена главно в източнокитайската провинция Чи. Една глава от „Гуан Дзъ“ представлява анализ на почвата област по област, основан на дълбочината на горната и долната граница на подпочвените води, топографията, състава, цвета, ботаниката, преминаването на звука през суха почва, ефекта върху човешкото здраве и солеността. Плодородните почви са класифицирани с помощта на обективна скала от едно до десет.

Пестициди за семената

Най-ранното регистрирано третиране на семената с пестициди било в Гърция през V в. пр. Хр. Говори се, че философът Демокрит е препоръчвал семената от зеле да се накисват в сок от дебелец (ушно биле). Пестициди за обработка на житни семена трябва да са се появили не много по-късно и на Запад, и в Китай. Те се споменават в китайска книга по земеделие от I в. пр. Хр. (където като токсично вещество е посочен аконит – самакитка) и в „Естествената история“ на Плиний, публикувана в Рим през I век. И в двете книги вероятно става дума за препарати, които вече се се използвали много преди появяването на самите книги.

Биологичен контрол на вредители

Биологичният контрол на вредители нормално означава използването на един вид, за да се намали друг, Обаче най-ранният регистриран пример за биологичен контрол е използването на видовете за собственото им ограничаване. В Юдея (днешен Израел) по римско време, около 100 г., хората започнали да събират мравки от мравуняците им и да ги слагат в други мравуняци, При това различните групи мравки, разпознавайки се като чужди, започвали да се избиват помежду си. Това е доста трудоемък и не особено практичен начин за ликвидиране на мравките. Биологичният контрол с използване на един вид срещу друг бил въведен през III в., за да се запазят мандариновите насаждения в Южек Китай. На пазарите в Джао Джи се продавали гнезда на цитрусови мравки в торби от рогозка. Земеделците ги прикрепяли към дърветата, за да държат настрани другите насекоми, които са опасни за реколтата, не представляват храна за лимоновите мравки.

Координатна система

Книгата на Сю Йоу „Описание на някои традиции на математическата практика“ от 190 г. след Хр. описва системата на „великото единство“ за графично пред­ставяне на числата, преподавана на автора от Тиен Му Сиен Сен, който е описал и сметалото. Вели­кото единство е графика, на която оста X (хоризонта­лата) е градуирана в степени на десет, т. е. единици, десетици, стотици, хиляди, милиони, милиарди и т.н. Оста V, или вертикалната ос, е градуирана в единици от едно до девет. Така в този предвестник на Картезианската аритметика всяко число може да се предста­ви графично, като се движат броячите по деветте хо­ризонтални линии, започващи от оста Y.

Нов метод подтвърждава, че хората и неандерталците са се кръстосвали

140408111228-large

Нов метод за анализиране на геноми подтвърждава, че неандерталците са се кръстосвали с предците на евроазиатците.

Техническите възражения срещу идеята, че неандерталците са се кръстосвали с предците на евроазиатците бяха преодоляни, благодарение на нов метод за анализиране на генома. Техниката може по-сигурно да засече генетичните следи на кръстосването, отколкото предишните методи за анализ и ще бъде използвана за изследвания на други стари или редки ДНК проби.

“Нашият метод може да разграничи двa случая с едва доловими разлики, които могат да обяснат генетичните прилики, споделени между неандерталците и модерните хора от Европа и Азия” – каза съавторът на изследването Конрад Лохзе, популационен генетик в Единбургския университет. Първата възможност е, че неандерталците редовно са се кръстосвали със съвременните хора, след като емигрирали от Африка. Алтернативният варианте, че хората, които напуснали Африка еволюирали от същата потомствена субпопулация, от която произхождат неандерталците.

 Много изследователи спорят, дали кръстосването между видовете е по-вероятно. Това е така, защото отговаря  на генетичния модел, наблюдаван в проучвания, които сравняват геномите на много съвременни хора. Но новият подход напълно изключва алтернативния вариант, без да изисква допълнителна информация, използвайки само тази, извлечена от един геном от всеки вид: неандерталец, европеец/азиатец, африканец и шимпанзе.

Същият метод може да бъде полезен в други проучвания за кръстосване, където малко проби са на разположение. “Тъй като методът използва максимално информацията в индивидуалните геноми, особено вълнуващо е използването му за разкриване на историята на видове, които са редки или изчезнали.” – каза Лохзе. Всъщност, авторите първоначално развивали метода, изучавайки историята на популации на насекоми в Европа и островни видове прасета в югоизточна Азия, някои от които са изключително редки.

Лохзе е против да се отделя прекалено внимание на факта, че новият метод предполага малко по-високгенетичен принос на неандерталците за съвременните хора, отколкото минали проучвания. Оценяването на този принос е сложно и е възможно да варира взависимост от подхода.

“Тези резултати са важни, защото запълват пропуск в спора за това, дали неандерталците са се кръстосвали с хората. Методът може да бъде използван за разбирането на еволюционната история на други организми, включително и видовете, застрашени от изчечване” – каза Марк Джонстън, главен редактор на списанието Genetics.

Снимка: © procy_ab / Fotolia
Източник: nauka.bg

Филогеография – ретроспекция и перспектива

filo1Филогеографията е нова дисциплина, обединяваща няколко дисциплини като генетика, молекулярна билогия, еволюционна биология, зоология, биогеграфия, ботаника и др. Стартираме с една преводна стария на човека дал името на тази дисциплина – Джон Авайз.

Джон Чарлз Авайз, роден през 1948 година е амеркански еволюционен генетик, еколог, консервационист и природен историк. Професор по Екология и еволюционна биология в Калифорнийския университет в Ървин. Той пръв дава името на новата дисциплина филогеография през 1987 година, като първите изследвания които прави в неговата лаборатория са посветени на генетичното родство и размножителното поведение при рибите и други животни.

 Д-р. Чавдар Черников

/John C. Avise*.Phylogeography: retrospect and prospect. Journal of Biogeography (J. Biogeogr.) (2009) 36, 3–15/

Превел: Димитра Лефтерова

Въведение

Филогеографията е относително нова дисциплина, която се занимава с пространствения аранжимент на генетичните линии, по – специално между близкородствени видове. Името филогеография е дадено през 1987 (Avise et al., 1987). Приблизително десетилетие по – рано учените използват митохондриална ДНК за да изяснят как  близкородствени видове са генеалогично свързани с вероятен общ предшественик/ митохондриалния геном е много подходящ за тази цел/. При генетични изследвания на различни видове са разкрити точни начини на пространствена подредба на  мт ДНК генетични линии. Така да се каже, генеалогия се свързва с географията. След 1987 г., филогеографията става удобен способ за решаване на генеалогични въпроси на пространствените и времевите параметри на  микроеволюцията. Във физиката Теорията на относителността на Алберт Анщайн ни дава концепцията, че времето и пространството са взаимосвързани и изкривяванията на времево – пространствения континуум могат  предсказуемо да повлияват пътя на свободните частици. При филогеографията, няма подходящи математични закони, определящи точно начина на пространствената конфигурация на генетичните линии/ еволюционните процеси са твърде вариабилни и индивидуално различни за това/. Въпреки това за немалко видове сравнително филогеографски изследвания разкриват демографската и историческата природа на вътревидовата еволюция. Започвам този преглед с някой вече стандартни описания за изследвания на цитоплазмения геном и генногенеалогичната теория (Hudson, 1990), които най – често се използват при филогенетичните изследвания. След това ще илюстрирам, чрез някои практически примери ключови открития и новопоявили се принципи на филогеографията, преди да завърша с някои мисли за бъдещите насоки на тази процъфтяваща дисциплина. Тази статия предлага въвеждащи основи в областа, за повече и по – подробни обяснения и по  – обширни цитати може да разгледате първата филогеографска литература Avise (2000).

Молекули и анализи

Митохондриалната ДНК еволюира бързо при животните

 Митихондриалната ДНК ни връща обратно към протобактерия, която се е сляла ендосимбиотично с пре – еукариотна клетка рано в историята на живота на земята. По време на еволюцията, този цитоплазмен геном е загубил голяма част от своята  ДНК и сега типично е представен в животинската клетка само с 37 гени всички свързани в една циклична молекула с приблизителна дължина от 17 000 нуклеотидни двойки. Два от тези гени кодират рибозомни РНК-и, 22 специфично различни транспортни РНК молекули и 13 кодират белтъчни субеденици които се колаборират с нуклеарно кодирани белтъци в биохимичните пътища на електронния транспорт и окислителното фосфорилиране, което помага за генериране на клетъчната енергия. Молекулата на мтДНК също така включва и контролен регион (CR) където се инциира репликацията на мт ДНК. Репликацията на мт ДНК е асинхронна с клетъчното делене и често в цитоплазмата на всяка соматична или клетки от гаметогенезата може да има стотици или хиляди копия.

Митохондриалния геном на животните е много компактен, не е обременен с интрони или дълги интрагенни участъци на некодиращи последователности, характерни за нуклеарния геном. Тези генетични облекчения трябва да са силно селектирани при конкурентните цитоплазмени условия, когато по – малките мт ДНК молекули вероятно се реплицират по – бързо, отколкото по – големите и следователно притежават значително предимство при предаването в поколенията.

 Предвид важната функционална роля на мт ДНК в животинската клетка и генералната структурна икономика на клетката, преди 1980 г. е имало спекулации с това, че този геном би трябвало да еволюира бавно в нуклеотидната си последователност. Изненадващо, това не  се доказва на практика: както първо показват Wes Brown et al. (1979), животинската мт ДНК акумулира нуклеотидни субституции неколкократно по – бързо отколкото едноверижна нуклеарна ДНК. Няколко фактора вероятно водят до бързата еволюция на мтДНК: относително недостатъчни механизми за поправка на ДНК в митохондриите;  оксигенните условия в митохондриите обусловени от наличието на среда богата на кислород; липсата на функционални ограничения поради факта, че мтДНК кодира само няколко типа белтъци и не продуцира протеини директно свързани с нейната репликация, транскрипция и транслация; факта, че мтДНК е „гола” не е свързана с хистонови белтъци, които сами по себе си са консервативни и могат да ограничават еволюционното ниво на нуклеарната ДНК. Бързата еволюция на мтДНК е също така отразена в сегашно време сред много от животинските видове, с висока вариабилност на нуклеотидната последователност,  основа на филогеографските анализи.

Популациите на мтДНК молекули присъстват в соматичните и пре – полови клетки

 Големи популации на мтДНК молекули /често хиляди и повече/ типично присъстват във всяка клетка, така потенциално усложняват генетичните анализи, нещо което не съществува за нуклеарните гени. /Всеки автозомен ген, присъства само в две копия на всяка диплоидна клетка и в едно копие на всяка полова/хаплоидна//. Въпреки това на практика повечето от индивидите са хомоплазмени по мтДНК, което означава че техните мтДНК молекули са принципно идентични по нуклеотидна последователност. Хетероплазмени животни /тези които показват вътреиндивидуално различие на мтДНК/ са регистрирани рядко, и в тези случаи молекулите се различават по една или няколко нововъзникнали мутации.

Защо хомоплазмията предоминира е неясно, но е по – вероятна възможността мтДНК молекули при пре – половите клетки да преминават през относително популационно стеснение, такова че големия брой на молекули при всяка зигота да са получени от по – малко молекули в пре – мейотичните пре – полови клетки. Така всяка генетична транзиция от  хетероплазмия в хомоплазмия или от хомоплазмия в хетероплазмия може да се получи от генетичен дрифт в относително малко на брой генерации животни/ както и се оказва експериментално/. Друга теоретична възможност е тази, естествения отбор да е в полза на хомоплазмията, или механизма на генната конверсия периодично да хомогенизира мтДНК последователности в клетъчните линии. Независимо от тези случаи, хомоплазмията е важна за филогенетичните изследвания, понеже всяко индивидуално животно носи един, специфичен митохондриален генотип.

Майчиното унаследяване характеризира животинската мтДНК

 Друга отличителна характеристика на мтДНК е майчиното предаване на молекулата, тъй като цитоплазмата на зиготата основно произлиза от яйцеклетката. Всяко поколение получава мтДНК първоначално, освен ако не е изключение, от майка си, а не от бащата.

Женското предаване на мтДНК е подобно на мъжкото предаване на фамилните имена. В много човешки съобщества сина и дъщерята наследяват името на баща си, което само сина предава на поколенията. По същия начин синовете и дъщерите наследяват мтДНК от майките си, но само дъщерите ги предават на поколенията. Има няколко ключови различия: предаването на фамилните имена е условност приета от социума неотдавна /за пръв път се използва в Китай по време на Хан династията, приблизително в началото на новата ера/, докато предаването на мтДНК се случва от хиляди и милиони години; фамилните имена са характерни за хората, докато мтДНК „фамилни имена” присъстват природно при всички животински видове; освен това фамилните имена са съставени от няколко букви, докато мтДНК „фамилни имена” са съставени приблизително 17 000 нуклеотидни двойки /въпреки, че само част от тях се взема при типичните молекулярни изследвания/. Друга отличителна черта е, че всяко човешко фамилно име може да има няколко независими предшественици и така е полифилетично. Това се получава понеже източника на много фамилии е някаква професия /като Бейкър /пекар/ или Смит /ковач//, или видна историческа фигура / като Уилямс напр/, или превръщането на по – ранна система на патримония при която към името на даден човек се добява суфикс / Джонсон или Джаксон напр/. Обратно,  всеки отделен мтДНК генотип принципно, с голяма сигурност  е монофилетичен.

Понеже мтДНК се предава по единия родител, рядко, ако въобще някога рекомбинират. МтДНК се унаследява хаплоидно и безполово. Понеже при мтДНК няма пренареждането, което се случва по време на мейозата и сингамията, която се получава при сливането на половите клетки и засяга нуклеарната ДНК, мутациите които нармално определят генетичните вариации на мтДНК често се наблюдават в животинските популации. мтДНК генотипове се определят като хаплотипове, които варират помежду си с частични мутации натрупани и предадени от женския предшественик. Понеже мтДНК бързо еволюира, много и различни хаплотипове съществуват сред видовете.

Учените могат да използват тези хаплотипови последователности, за да определят майчината история на индивидите и популациите.

Генома на клетъчните органели има различни еволюционни правила при растенията.

Растенията имат два вида цитоплазмен геном – митохондриална ДНК /в митохондриите/ и хлоропастидна ДНК /в хлоропластите/ . Хлоропластите подобна на митохондриите също имат ендосимбионтен произход и също хлоропластидния геном е загубил част от гените си по време на еволюцията. Днес тези растителни органелни геноми са  подобни на животинската мтДНК по своята структура /затворена циклична молекула/, начин на репликация /многобройни копия в клетката/, и не – Менделово унаследяване.  Но също така те се различават от животинската мтДНК и  помежду си по няколко важни молекулярни и еволюционни характеристики, както за пръв път е описал Palmer (1990).

Растителната мтДНК е много вариабилна по размер, варирайки от 20килобази до 2500 килобази при различните видове. Наследява се по майчин път, но не винаги така. Изненадващо растителната мтДНК еволюира бързо по отношение на генната подредба /генното реаранжиране е често срещано/, но по – бавно спрямо първичната нуклеотидна подредба. Така,  еволюционната динамика на растителната  и животниската мтДНК се различават диаметрално. Ниското ниво на еволюционна динамика на последователността на  растителната мтДНК /около 100 по – бавна, отколкото на животинската/ плюс други технически усложнения означават, че тази мтДНК е слабо подходяща за филогеографски изследвания между видовете.

Растителната хлоропластна ДНК има други еволюционни правила. Тя слабо варира по размер между видовете /от 120 кб до 217 кб при фотосинтезиращите сухоземни растения/, като промяната на размера се дължи на удължаване на региона на дълга последователност от повтори. Молекулата има около 120 гени, които кодират рибозомни и транспортни РНК – и плюс някой полипептиди участващи в белтъчния синтез и фотосинтезата. Хлр(Хлоропластите)ДНК се предава по майчин път при повечето видове, от двамата родители при някой видове и по бащин път при други видове /повечето голосеменни/. Молекулата еволюира бавно, главно с генен реаранжимент, но също и с промяна на нуклеотидната последователност / около 3 – 4 пъти по – бързо отколкото растителната мтДНК, но много по – бавно от животинската/. Поради тези причини хлрДНК е доказано удобна за използване при оценка на филогенетични отношения при немалко таксони растения. С усърдно секвениране, достатъчно генетични вариации могат да бъдат разкрити, за филогеографски оценки между отделни видове.

Растителната хлрДНК принципно има много копия в клетъчната цитоплазма. Въпреки това повечето индивиди показват една хлрДНК хаплотипна последователност /и така са хомоплазмени/, а различните индивиди, между видовете  често показват сериозни различия в последователността на хлрДНК. Така растителната хлр ДНК значително прилича на животинската мтДНК и учените могат по същия начин да  използват нейния хаплоидна , нерекомбинираща природа, за да оценят генеалогичната история на растителните популации. Това проследяване може да бъде по майчина линия, по бащина линия или неспицифично и на двамата родители, в зависимост от начина на генетично предаване на хлр ДНК при отделните видове.

Нуклеарните локуси също имат генеалогична история

По принцип едно копие нуклеарни гени (scn) може също да осигури огромна последователност като основа за филогеографски изследвания на вътревидово ниво, но има три технически и биологически ограничения, които спират развитието на тези изследвания: относително ниското ниво на еволюция на последователностите  на много от нуклеарните локуси; трудността да се изолират нуклеарни хаплотипове, от диплоиден организъм; феномена на вътрегенна рекомбинация.

Първото усложнение може да се превъзмогне с идентифициране на мониторингови scn последователности които еволюират много по – бързо спрямо останалите. Например интронните последователности на протеин кодиращите гени често еволюират по – бързо отколкото прилежащите им екзони. Втората пречка може да бъде преодоляна с използването на природната или изкуствена система на хаплотипната изолация. Например, гени на Х или Y- хромозомите на бозайниците /или Z  и W – хромозоми на птиците/ са хаплоидни /хемизиготни в случая/ при всеки представител на хетерогаметен пол, както са всички scn локуси на мъжките от видове като пчелите или мравките с хаплодиплоидно полово определяне.. Когато гените в хаплоидно състояние не са осигурени природно /както са в случая на диплоидните организми/, е възможно да се пречисти нуклеарен хаплотип от всеки вид използвайки молекулярни методи /такива като изкуственото клониране в биологични вектори/. Независимо от използваните методи за генеалогични цели е важно да се изследват хаплотиповете индивидуално, защото иначе фазите на дадените хаплотипове /cis vs. Trans/ могат да останат неопределени при диплоидния индивид, което ще докаже хетерозиготността по много нуклеотидни позиции по продължение на гена.

Третата пречка заслужава уточнение защото недвусмислено е най –серозната. Във всяка популация на полово размножаващи се организми, мейозата и сливането на гаметите продължително пренарежда несвързани гени в нови мултилокусови комбинации. Тези рекомбинационни процеси могат да се случат и в рамките на даден локус, мокар че успешния мейотичен кросинговър  се извършва между различни алели. Всеки рекомбиниран алел който се получава е като част на ДНК, омесена като амалгама, частите на която може да са имали напълно различно еволюционно минало. Така, вътрегенните /или вътреалелни/ рекомбинации се усложняват или представят неточно, което иначе казано е почистващ генеалогичен подпис от нуклеарния геном. Това контрастира с историческата чистота, характеризираща „ благословенно безбрачния” хаплотип на нерекомбиниращите цитоплазмени геноми (Dawkins, 1995). Въпреки това scn нуклеарни ДНК хаплотипове са използвани успешно при различни филогеографски изследвания (Hare, 2001), с едни от най – информативните резултати дошли от интрон последователности на протеин кодиращи гени. Понататък, дори и когато  техническите и биологичните трудности на получаване на ясни генеалогични данни от scn нуклеарни ДНК последователности се окажат доказано непреодолими, не толкова директна информация за популационната история може все още да се добие от конвенционалните популационни генетични анализи, които се фокусират върху наблюдаването на честотата на филогенетични неподредени алели. Изследванията на алозими и микросателити, например, се използва рутинно за измерване на популационна алелна честота, което от своя страна може да бъде използвано при пространствено генетичните анализи на близкородствени популации. По специално когато такива данни са акумулирани на многобройни несвързани локуси, историческата информация често се случва да бъде сравнена с по – ясни генеалогични методи, които обикновенно се прилагат за цитоплазмените геноми.

Генеалогични концепции

Всички членове на популацията са свързани генеалогично

Въпреки многото различни генетични линии /аналогични на фамилните имена/, които  могат да присъстват в популацията, те всички носят част от един общ предшественик , съществувал в някаква историческа точка. За да хванем тази концепция, разглеждаме първо майчината история на съществуващи индивиди при който е да е вид. Ако истинското популационно родословие е известно, всеки генеалог ще може да проследи майчините линии обратно във времето, и евентуално ще достигне до пра- пра – пра – пра – пра… пра бабата, няколко генерации назад, които са общи за всички сега съществуващи индивиди.Така всички сега съществуващи индивиди ще водят обратно в родословието до един общ предшественик по майчина линия. След това разглеждаме историята на съществуващата популация по бащина линия. Проследявайки обратно във времето по бащина линия и  евентуално общия пра – пра – пра – пра…пра дядо ще бъде най – вероятно достигнат по подобен генеалогичен принцип. Важна особеност на майчината и бащина генеалогия, че те са като разклонено родословно дърво,/ не са мрежести/,въпреки че то е вградено в цялостното организмово родословие, което има твърде много разклонения вследствие от взаимното кръстосване. Всяка такава разклонена диаграма / събрани пътища, които са строго майчини или бащини/ , може да се счита като генно дърво или генетична генеалогия на организмовото родословие.

Трябва да се прави разлика между идеализираните генни генеалогии от една страна и не идеалните практически получени генни дървета от друга. Типична майчина генеалогия, например, е зададената по дефиниция действителна история на генетично предаване от майка на майка по генерациите, и типично бащино дърво е действителната история на генетично предаване от баща на баща на баща. Такива генеалогични истории не са познати директно от видовете в природата, но техните основни функции могат да бъдат оценени от подходяща ДНКпоследователност, сравнена между живи организми. Цитоплазмените геноми в частност могат да осигурят информация за майчината история, а Y хромозомата при бозайниците може да осигури информация за бащината история.

Клоните на генното дърво растат при всяка популация или видове

 На пръв поглед може да изглежда така, че сумата от бащината и майчина история изчерпва всяка картина на генетично родословие. На това е далеч от истината на всяка популация на полово размножаващи се организми, защото повечето от нуклеарните гени са предадени и от двата пола. Представете си например факта ,че един индивид от неблизкородствено родословие има осем пра – пра родители и от всеки наследява приблзително 1/8  от неговата автозомална ДНК,  така само два от тези пра – пра родители / 25%/ ще бъдат индивидуални майчини и бащини прародители.

Принципно всяко организмово родословие може да бъде декомпозирано на многобройни генни генеалогии / фиг.1/  които са аналогни на майчиното и бащино гореописано родословно дърво, но което ще включва предаването по бащин /М/ и майчин /F/ предшественик /както е за всеки нуклеарен автозомален локус/. Например един хипотетичен път може да включва редуващи се полове /  F, M,F,M,F,M,F,M…/ от предходните поколения, а друг може да бъде M, M, F, F, M, M, F, F. При всяко родословие което е G генерации дълго, теоретичния брой на отделни „ генни дървета” от този вид /както е определено от полово – специфични генеалогии/ е просто 2G. В реалния свят няма автозомен ген, който да е предаден само по майчина линия или само по бащина линия, вместо това и двата пола са включени /макар и не точно определен полово специфичен начин по няколко поколения/ .  При всяко събитие, на всяко поколение, броя на предаваните пътища възможни за алелите на отделен автозомален ген е увеличен четирикратно (M fi F, F fi M, M fi M и F fi F) спрямо мтДНК(F fi F само) или Y хромозомата(M fi M само). Това също предполага че времето на предаване по генерациите на автозомален ген е очаквано четирикратно по – назад в историята ,  всички други условия са еднакви, от тези на мтДНК и на Y хромозомата. Тази базова читрикратна разлика също може да също да се види като произтичаща от двукратния ефект получен от диплоидноста на автозомалните гени / за разлика от хаплоидната мтДНК/ съчетан с друг двукратен ефект, резултат от предаването от двата пола /за разлика от предаването по единия пол на мтДНК и Y – хромозомата/. По – общо казано ,  многочислени отделни нуклеарни генни генеалогии съществуват в родословието на всяка полово размножаваща се популация. С други думи несвързани сегменти на ДНК имат квази –  независимо историческо предаване,  така както техните  генеалогични структури се унаследяват различно, най – малко до известно родословие, от локус на локус.

 

filo1

Фиг. 1 Хипотетично генно дърво или хаплотипно дърво /по  – платните линии/ на 20 поколения организмово родословие. Квадратите са мъжките, кръгчетата – женските, а линиите свързват  родителите с техните деца. Концепцията на генните дървета и генеалогичните процеси са основни за появата на филогеографията като отделна дисциплина на биогеографията.

Генеалогията и историческата демография са преплетени.

Родословното сортиране съпътства организмовата репродукция и прави този вид генни генеалогии,обсъждани по – горе. По отношение на майчината генеалогия, например, родословното сортиране няма да може да се осъществи само ако всяка женска във всяка генерация се унаследи само от  една дъщеря, при този случай няма да има йерахични майчини разклонения и предаване на наследствеността. Но в една реална популация, различни женски водят неравномерно до общия обем наследници, така че всяко майчино родословно дърво неизбежно се разклонява на няколко клони, наследниците се размножават или умират. Различните начини на размножаване поддържат неизбежния процес на предаване на поколенията.

За да илюстрираме това, да си представим че една женска роди дъщеря, съгласно статистически приетото разпределение на Поасон се означава /с отклоненията/ равно на  1.0. Поасон допуска че успешните дъщери, наследили майка си е независимо и случайно събитие. Съгласно този модел, очакванията майката да няма дъщери наследници в следващото поколение / или иначе казано очакването на майка без дъщери / е e=0.368 / където e е база на естествения логаритъм/ и нейната възможност за  1, 2, 3, 4 и 5 и повече дъщери е съответно 0.368, 0.184, 0.061, 0.015 и  0.004. Тези значения се добавят към едно поколение, но изчисленията / които са по – сложни/ се отнасят за много поколения. Те показват, например, че около 98% от всички основаващи майчини линии/матрилинии/ е вероятно да изчезнат след 100 поколения, дори и когато размера на популацията остава стабилен, а останалите 2% от матрилиниите оцеляват и продължават да се разможават.

Голям извод от такава статистическа теория е този, че исторически демографски фактори /такива като броя и вариациите на потомството на едно семейство/ може да се отрази на генната генеалогия по статистически придвидим начин. Например, точките на общите предшественици в генната генеалогия са по – стари в популациите с голям ефективен размер, при условие че всички други условия са равни. Така, практическите данни за дълбочината и разклоненията в структурата на генното дърво /като данни от мтДНК/ могат да се тълкуват съгласно генногенеалогичната теория , за да се изясни демографската история на популацията. Някой от прозренията на тази теория може да изглеждат нелогични. Например произхода от един предшественик в майчината генеалогия не предполага, че само една женска е живяла в това поколение, а просто показва че другите женски в това предшестващо поколение не са оцеляли до днешен ден с женски наследници. Друга важна точка е тази, че наследствието при майчината генеалогия не предполага, че другите женски в популацията са се провалили в предаването на генетичен материал на поколенията. Нуклеарните гени, от много от тези други индивиди могат добре да се представят в наследниците от алелите, които се предават не по майчин път в родословието. Аналогични твърдения и концепции могат да се направят и за бащините и всички други генеалогични пътища в рамките на разширяващото се животинско родословие.

Пространствено структурираните популации са генеалогично свързани

Филогеографските изследвания нормално се отнасят за многобройни популации разпространени по земята. Поведенчески и физически пречки на разпространение често са присъствали или присъстват в тези популации. Специално при тези видове с ограничена подвижност /възможност за придвижване/, популациите могат да бъдат частично изолирани една от друга на разтояние. Физическите филтри или бариери /такива като реки за сухеземните видове, или планини за равнинните видове/ често усилват ефекта на ограничената подвижност в развитието на популационната структура. Някой такива филтри могат да бъда полупропускливи и да позволяват случаен обмен на генетични линии, но други могат да блокират генния обмен въобще за дълъг период от еволюционно време. В последния случай, точката на общия предшественик за всяка генна генеалогия ще бъде не по – малко стара от появата на тази бариера. Целите на филогеографските оценки е да се използва генното дърво, за да се покажат историческите и съвременни сили, които образуват сегашната генеалогична архиктектура на популациите и близкородствените видове.

За всеки вид който генетично се разделя от някаква преграда на разпространението му, генеалогичния начин зависи от продължителността на действие на тази бариера, както и от историческата демография на разделените популации. Да разгледаме например , случайно чифтосващи се видове от предшествена популация, които се разделят на две отделни популации (A и B) от някакво изолиращо събитие. Първоначално е най – вероятно популациа А и В да са полифилетични спрямо майчиния произход /или мтДНК отношения/, което означава, че някой индивиди от А са генеалогично по – близко до някой индивиди от В, отколкото с други индивиди от А /или обратно/. След няколко поколения, при сортирането на отделните линии, в крайна сметка може да се получи така, че популация А да стане парафилетична спрямо В /или обратно/, което означава, че някой индивиди от А ще са генеалогично по – близко до някой индивиди от В, спрямо други индивиди от А, но  всички индивиди от В са станали монофилетична единица по време на комбинирана генеалогия на популациите А и В. След още няколко поколения, А и В евентуално могат да станат реципрочно монофилетични по отношение на майчиния предшественик, което означава всички индивиди от съответната популация са едни на друг близки и  генеалогично родствени по този специфичен компонент от родословието. Тази генеалогична транзиция от полифилия през парафилия до реципрочна монофилия в генното дърво е очаквана от генногенеалогичната теория, всеки път когато  смесени предшествени популации се разделят на изолирани еденици /фазата на полифилия може да се пропусне, ако предшествената популация вече е била разделена преди това от някаква бариера/.  Времева продължителност на транцизионните генеалогични етапи също зависят от големината на дъщерната популация, защото целия генеалогичен процес се повлиява от сортировката на линиите или реорганизацията на линиите произтича от диференциалната репродукция. Важна концепция е тази, че даден генеалогичен начин сам по себе си може да бъде еволюционно динамичен /по – скоро от статичен/ последван от събитие на разделяне на популацията.

Генеалогичните съответствия  са доказателство за дълбочината на филогеографската структура

Предвид очакваната хетерогенност но генеалогичните пътища между видовете и многообразието на поведенчески, екологични и еволюционни сили които оформят генното дърво, как може филогеографските истории на популациите да бъдат реконструирани посредством молекулярни данни с голяма достоверност? Специфично, как може исторически дълбоки /древни/  популационно генетични подразделения да бъдат емпирично отличени от тези които са еволюционно плитки /скорошни/? Отговорите на тези въпроси се намират в принципите на генеалогичното съответствие (Avise & Ball, 1990).

По принцип, най – малко четири различни аспекта на генеалогичното съответствие или съгласуването сред белезите може да се определят.

Аспект I съответствие е в генния локус: ако много нуклеотидни субституции на последователността на ДНК твърдо отличават един хаплотип от друг, дълбоко /противоположен на плитък/ историческо разделяне може  сигурно да се добави в разклоненията на генното дърво при изследванията. Това е истина понеже акумулирането на нови мутации е бавен процес, затова значително време трябва да е минало преди даден нерекомбиниращ ДНК хаплотип да покаже големи разлики в последователностите. Ако генеалогичното разделяне е документирано само за едно генно дърво, разделянето в това отделно дърво е можело да стане и по други причини /такива като балансиращия отбор, който може да е в полза на продължително възпиране на крайно отличаващи се алели на даден локус/.

Аспект II съответствие е в мулти – локусов план: ако дълбоко разцепване на много генни дървета твърдо отличава същия набор от популации, еволюционните сили отговорни за това, трябва да са имали значително геномно влияние. Най – походящия кандидат за такъв широкобхватен ефект на локуси е продължителното спиране на генния поток, такъв който възниква от продължителни физически, поведенчески пречки на разпространение. Така всяко емпирично документиране на съответствие в Аспект II, твърдо предполага дългосрочно историческо разделяне на популационно ниво.

Аспект III съответствие е в мулти видов план: ако пространствено последователно генеалогично разцепване се показва сред няколко близко разпространени видове, отговорните за това еволюционни сили трябва да са били със широко разпространен ефект на ниво биотична система или екосистема. Накрая, аспект IV съответствие се отнася за всяко м съответствие между няколко линии на емпирични доказателства. Например, ако генното дърво се резцепва при отделни видове и географски е следвано от продължителни препятствия в разпространението , които се знаят или се предполагат от независимо доказателство / морфология, подвидова таксономия или физическа геология/ дълбоко филогеографско разцепване между видовете  твърдо може да се предположи. Някой от генногенеалогичните концепции, разглеждани в този раздел,  може да изглеждат езотерични. Въпреки това те всички са заимствани от живия свят с интерпретация на практическите филогеографски модели, както ще покажа в следващия раздел.

Практически филогеографски модели

Здрава генеалогична стурктура характеризира слабо разпространените видове

Първите основни филогеографски изследвания на мтДНК включват югоизточния джобен гофер, доста седентарен копаещ гризач (Avise et al., 1979). В генетично изследване на 87 животни, разпространени в Джорджия, Алабама и Флорида, са определени повече от 20 различни мтДНК хаплотипове. Някой от тях се различават само по един или два изследвани нуклиотидни позиции, докато други имат по – големи различия. Всички тези мтДНК хаплотипове  са доказано пространствено локализирани и близко свързаните хаплотипове  нормално са географски близки. В добавка, дълбоко генеалогично разцепване отличава всички гофери от източната от тези от  западната част на  видовия ареал. Плитките разцепвания на генното дърво са показателни за рутинна изолация на разстояние, докато дълбоките разцепвания /изчисления на 3% нуклеотидна разлика/ вероятно регистрират по – дълга история на генетично разделение   – може би повече от милион години от своя общ женски предшественик. Така ранни практически изследвания маркират раждането на филогеографията като отличаваща се дисциплина.

През последните 30 години, подобни филогеографски оценки, базирани на мтДНК последователности са проведени буквално стотици на слабо подвижни животински видове, различни малки бозайници, влечуги, земноводни до безгръбначни като сухоземни охлюви и щурци. За толкова разнородни организми, филогеографските резултати са типични като тези по- горе описани: за всеки вид, близки, подобни или идентични мтДНК хаплотипове са географски локализирани и малък брой /типично от 1 до 6/ дълбоки генеалогични разцепвания, обикновенно отделят регионалните популации, които вероятно се диференцират в отделни рефугии (Avise, 2000). По дълбоките разцепвания обикновенно се свързват с известно или вероятно препятствие за разпространение, такива като Панамския провлак, който се образува преди около 3 млн години и разделя много тропични морски видове /риби, бодлокожи и др/ на Атлантическа и Тихоокеанска популация, които сега са доста различаващи се помежду си.

Сходни филогеографски оценки, базирани на хлр ДНК са направени на няколко растителни вида. Например, между 85 популации на обикновенния бук генетично са изследвани в рамките на ареала на разпростаренение на вида в континетална Европа. 11 ралзични хлр ДНК хаплотипа са отличени (Demesure et al., 1996). Някой от тези хаплотипове са различаващи се по една или две позиции, докато  други са различаващи се по повече. Главните открития са, че един хлр ДНК хаплотип предоминира в по- голямата част от Европа, докато други близкородствени на него са близко географски локализирани и един крайно различаващ се набор от хаплотипове има в Крим. По – широко разпространения хаплотип е вероятно последователността на предшественика от западна Европа /от който другите билзкородствени хаплотипове са възникнали с по – скорошна мутация/, а отличаващите се хаплотипове от Крим вероятно показват наличието на втори плейстоценски рефугиум за този вид в източна Европа.

Подвижните създания също могат да бъдат генеалогично структурирани

Много организми имат голям потенциал на разпространение,  като възрастни форми /например крилатите насекоми, или рибите на откритите води/, като ювенилни форми /например морските безгръбначни с дълго живееща пелагична ларва/, или като гамети /например растителните видове с полен, разпространяващ се от вятъра/ Дори и при тези подвижни видове, исторически бариери на разпространение могат понякога да бъдат непреодолими. Например Панамския провлак блокира вътреокеанския генен поток на почти всички морски видове след появата си преди 3 млн.г. Това е рефлектирало в съвремието при голям брой от морските риби, скариди, морски костенурки и други видове, на които популациите от Атлантика и от Тихия океан са различни от двете страни на провлака. Те показват доста дълбоко историческо разделение при молекулярни изследвания на мтДНК и други гени  (Knowlton et al., 1993; Bermingham et al., 1997).

Понякога дълбоко генетично разцепване разделя съществуващи популации, които сега не показват да са разделени от някакви пречки в разпространението. Типичен пример е

морската лещанка (Fundulus heteroclitus), която обитава амерканското атлантическо крайбрежие, където е регистрирано голямо генеалогично различие между северната и южната популация на основа на мтДНК и секвениране на  нуклеарни гени, кодиращи лактат дехидрогеназа (Bernardi et al., 1993). Този пример на аспект II съответствие може да е доказателство на присъствие на видовете в два отделни изолирани рефугиума по време на плейстоцена където генетичната диференциация се  натрупва, последвано от разширяване на ареала и вторичен контакт. Не може да не  се каже, че естествения отбор също не оказва влияние за получаване на този краен филогеографски резултат. Например, естествения отбор в миналото може да развие някой от генетичните различия, които да останат в алопатрията, и обратно естествения отбор /от факторите на околната среда  като температура на водата/ могат да инхибират хаплотипния обмен между северния и южния региони. Подобен пример включващ аспект II на съответствие, и за който подобни обяснения могат да се направят се отнася за ракообразното Tigriopus californicus, разпространено покрай американското тихоокеанско крайбрежие (Burton & Lee, 1994).

Някой организми с голям потенциал на разпространение могат да покажат очевидна популационна генетична структура, резултат по скоро от филопатрия /поведенческа вярност към определени места/ отколкото от физически бариери сами по себе си. Няколко китоподобни видове, например, матрифокални /социално организирани около женските/, и имат очакван генетичен почерк, който е матрилинеална популационна генетична структура. При мтДНК изследвания на гърбатите китове (Megaptera novaeangliae), популациите на всеки от трите океана  са доказано подразделени по майчини кланове, които вероятно възникват и се поддържат от женската привързаност към отделни миграционни пътища. (Baker et al., 1993). Тази привързаност вероятно се развива, още когато малкото следва майка си в пътя на миграциите и, от водите на високи към ниски географски ширини. Мигриращите птици са също така силно подвижни, но няколкото изследвани вида показват значителна филогеографска структура на основа на гнезденето /а също така понякога и по миграционните пътища и местата на зимуване /. При тъмногръдия брегобегач (Calidris alpina), например, пет мтДНК клона отговарят на регионалните популации  на гнездене в Европа, източен Сибир, централен Сибир, Аляска и Канада (Wenink et al., 1996). Този вид на популационна генетична архиктектура при мигрантите на дълги дистанции е очевиден резултат на верността на поколенията към отделните миграционни пътища.

Не всички видове са филогенетично подразделени

Въпреки че доста видове показват значителна филогеогорафска структура, съществуват изключения, и те могат да бъдат доста информативни за ширината на филогеографските принципи. Един вид, който видимо няма очевидно филогеографско разделение е червенокрилия дрозд (Agelaius phoeniceus), един от най – популярните птици в Северна Америка. В генетични изследвания на 127 индивида от целия континент, са определени 34 различни мтДНК хаплотипа,един от тях е  най – срещащия се /практически повсеместен/ , доказано в сърцевината на „ звездоборазуването” на генеалогията, към който всички останали хаплотипове /всеки сам по себе си рядък/ са независимо свързани (Ball et al., 1988). Такъв „звездообразуващ” тип е очакван почерк за видове, които са се разпространили в последно време от един географски източник; най – често срещания и най – повсеместнен хаплотип е вероятно този на предшественика, от който по – редките хаплотипове са възникнали чрез отделни мутации. Така генеалогичните данни от мтДНК предполагат че, следвайки отеглянето на ледниците / започнало преди 18 000 г./, червенокрилия дрозд разширява широко неговия ареал и размера на популацията си, като колонизира континента от първоначален Плейстоценски рефугиум.

Друг пример от този основен тип е показан от американската змиорка (Anguilla rostrata). Този вид е катадромен, което означава че индивидите прекарват по- голямата част от живота си в реки и езера, но евентуално мигрират към морето, за да хвърлят хайвера си  и умират /за разлика от анадромните видове като сьомгата, която живее в морето, но мигрира в реките, за да хвърли хайвера си/. Миграциите за хвърляне на хайвера от емериканските змиорки в Саргасово море, в западната тропична среда на Атлантическия океан, където мигрантите от източна Северна Америка се събират за случайни чифтосвания  – панмиктични. Получените ларви после евентуално поемат по своя път обратно в пресноводните хабитати. Дали този странен жизнен цикъл означава, че ювенилните змиорки от техния широкообхватен пресноводен ареал са част от един добре смесен генофонд? Филогеографските данни получени от мтДНК и нуклеарни гени са напълно в съответсвие с тази възможност. Хаплотиповете и алелите са повсеместно разпределени /и във близки честоти/ сред изследваната популация на змиорките от Мейн до Луизиана(Avise et al., 1986).

За всеки такъв вид, които има един, добре смесен генофонд, генногенеалогичната теория, може да се прилага към генеалогичните данни, за да се оцени дали вида има дълговременен ефективен популационен размер. Ефективния брой на индивидите (Ne) се отнася за размера на идеализирана популация, която има същите генетични свойства /същото време на общо развитие/ като това, наблюдавано в реалната популация.  Обикновенно, дългосрочно или еволюционно Ne е доста по – малко от N /размера на преброеното/ по една или няколко следни причини: броя на чифтосващи се мъжки може да варира от броя на чифтосващи се женски; популациите в природата обикновенно варират по размер във времето, и могат да преминат през известни стеснения; някои индивиди могат да оставят повече потомци от други, създавайки здравословно разнообразие в семействата; могат да се случат селективни помитания при които позитивно отбрани мутационни помитания се случват в популациите или видовете, като така свиват предшествениците до по – малко нидивиди, отколкото може да има;  или други фактори, такива като периодичните изчезвания или реколонизации, които могат да доведат видовете да покзват по – ниско Ne отколкото могат да се предвидят от наличното преброяване. Генногенеалогичния подход за изчисляване на еволюционното Ne, включва оценка по молекулярни данни, хистограма на еволюционното време за поделения предшественик на всички двойки изследвани индивиди, и последващо сравнение на  „несъотвестващото разпределение“ на наследствените очаквания /според неутралната теория/ за хипотетични популации с различни ефективни размери. За змиорките, чифтово изчислено по мтДНК последователности, разклоняване се превръща на времето за  развитие на всички поколения като се има предвид, че продължителност на всяко поколение е 10 години и че тяхната мт ДНК еволюира със стандартна стъпка /2% секвенционна разлика на млн години/. Резултантното несъчетаващо се разпределение доказва, че е близко по сила и вид на очакванията за общото развитие на поколенията за една популация с еволюционно ефективен размер Ne = 5,500 женски (Avise et al., 1988). Качествено подобни изводи са направени за няколко други вида, които показват генетично добро смесване. Типично /както при американските змиорки/, еволюционно ефективните популационни размери са в един порядък по – малки, отколкото реално преброените популационни размери, може би защото всеки вид е минал през популационни стеснявания, един или няколко пъти в своята еволюция и/или поради други демографски фактори /упоменати по – горе/,  които могат да намалят  дългосрочно ефективния популационен размер под нормалните нива на  преброяването.

 Историчните процеси също се отразяват на биотичните съобщества

Няколко регионални, за дадена природа, генетични анализи сравняват филогенетичните изводи сред много близко разпространени видове (Bermingham & Moritz, 1998). Забележителни,  но последователни открития са тези, че видовете с подобни ареали или екологии, често са генеалогично структурирани по подобен начин.

Това предполага, че исторически биогеографски процеси са не само видово – идиосинкратни по техния ефект, а вместо това имат също така съгласувано оформяне на генетичните архиктектури на дадените регионални биоти.

Един пример на аспект III на генеалогично съответствие е осигурено от генетични изследвания на крайбрежна фауна на югоизточните САЩ, където популации от Мексиканския залив при всеки от няколко вида са силно генетично различаващи се от доста популации по Атлантическото крайбрежие (Avise, 1992). Дълбоки генетични разделения между Атлантическите и тези от Мексиканския залив популации не са универсални при всички изследвани видове /американската змиорка дава точен пример/, но по способ на подреждане предполагат, че значителна част от крайбрежната биота е била генетично повлияна по един общ съгласуван начин. Филогеографските фактори отговорни за този случай не са напълно изяснени, но работна хипотеза е тази, че предшествени популации в Мексиканския залив и в Атлантика са исторически разделени, може би по време на Плейстоцена, и са натрупали генетични различия, които днес се поддържат от екологични препятствия /такива като океанските течения или разлики в температурата на водата/ за междурегионален геннен поток. Съгласувани генеалогични способи, за които историческите обяснения са по-ясни, включват флората и фауната в Европа. Генетични изследвания осигуряват сигурни доказателства, че три Европейски региони не са били покрити от ледници по време на Плейстоцена – Иберийския, Апенинския и Балканския полуострови – и са били първоначални рефугиуми за много животински и растителни видове, които в към днешно време реколонизират континента (Hewitt, 2000; Weiss & Ferrand, 2006). Филогеографски отпечатъци са очевидни днес при пространствения аранжимент сред много видове от различни генеалогични клонове /често наричани вътревидови „филогрупи”/, които ни връщат обратно през различни колонизационни пътища към един или два от тези плейстоценски рефугиуми. В много случаи, пост плейстоценския район на разширяване също води до такива отличаващи се филогрупи във вторичен контакт по границите на групите, където може да има хибридизация. Тези гранични зони са концентрирани в специфични ареали /отбелязани в Алпите, централна Европа и Скандинавия/,  може би защото ледниковите рефугиуми са общи, историите на постглациална експанзия и на физически пречки на разпространение също.

Историята понякога се повтаря

Друга илюстрация на всичките четири аспекта на генеалогичното съответствие включва рибите от югоизточните САЩ. За всеки от няколкото вида изследвани по мтДНК , а някои и по нуклеарните гени, популациите в западните реки /които се отвеждат в Мексиканския залив/ са генетично различни от популациите в повечето източни реки /отвеждащи се в Атлантическия океан/ и полуостров Флорида (Avise, 2000). Подобни гранични зони също съществуват там, където два форми се припокриват и хибридизират. Тези открития твърдо предполагат присъствието на два отделни рефугиума, в които генетичните различия са се натрупали и от които е настъпило  последващо разпространение. Въпреки, че тези филогеографски начини са генерално съгласувани сред много таксони, дълбочината на генеалогичното разцепления се различава значително от вид на вид. Една възможност е просто, че молекулярните еволюционни степени се различават при тези таксони, но е по интригуваща хипотезата че, тези различни съвременни видове може да са били исторически повлияни по различно време. През 2-те млн год на плейстоцена, контитенталните ледници са се образували и изчезвали циклично и така са ограничавали и освобождавали отделните рефугиуми. Може би някои от съвременните популации риби в източните и от западните водоеми водят обратно към един и същ рефугиум, но по различно време от глациалните цикли. За това ще е необходимо в един от рефугиумите по време на глациалните цикли предшествена популация да е изчезнала и да е заменена по-късно от колонизатори от друга. Мрежестия резултат би бил съгласуван в пространствен аранжимент на генното дърво, но с различна времева дълбочина на техните разцепвания. Тази вероятност, въпреки че е силно спекулативна, е също подкрепена от различни типове от биогеографични доказателства: структура на съобществата. Няколко видове риби в югоизточните/Атлантически/ или западните /Мексикански залив/ реки, предполагат че популациите някога обитавали една или друга от тези ареали са изчезнали /или може би са дивергирали толкова много, че им е даден нов таксономичен статус – вид/. Ако е така, това ще помогне да се обясни не само общите фаунистични модели, споменати по – горе, но също така защо тези две биогеографични провинции са принципно съгласувани с две главни молекулярни филогрупи, съществуващи сред отделните видове.

Дори и митохондриалното  генно дърво само по себе си може да даде ключови  биологични прозрения

Въпреки, че филогеографските анализи най – добре се базират на нуклеарни и на митохондриални генни данни, мтДНК генеалогия сама по себе си може да е достатъчна за някой цели поради своята специална връзка с женската популационна демография (Avise, 1995). Да си представим, например, един вид при който женските са седентарни, а мъжките се придвижват на големи разстояния и се чифтосват на случаен принцип с женски от различни места. Матрилиниите при тези видове ще бъдат точно структурирани, а нуклеарната генеалогия ще бъде географски разпределена на случаен принцип. Въпреки това крещящо разногласие между мтДНК и нуклеарните гени дърво, матрилинеарната структура сама по себе си означава, че всяка географска локация е автономна от гледна точка на размножителния резултат и това от друга страна може да има сериозни последствия за управлението на популацията и нейната консервация. За да се аргументираме по – конкретно, да разгледаме зелената морска костенурка (Chelonia mydas). Тези костенурки се събират по различни места от световните тропични океани и излизат на брега, за да снасят яйца. Иначе прекарват по – голямата част от живота си в морето, хранейки се на места, които могат да бъдат отдалечени на стотици и хиляди километри от местата за полагане на яйцата и така извършват Херкулесови репродуктивни миграции. Генетичните изследвания показват, че групите за полагане на яйца се различават едни от други по мтДНК хаплотипове (Bowen & Avise, 1996), което означава, че женските имат привързаност към местата за полагане на яйца /защото ако нямат, мтДНК хаплотипове трябваше да са смесени в различните места за полагане на яйца/. Така, ако костенурките от всички места за полагане на яйца се чифтосват на случаен принцип и техните нуклеарни геноми са измесени като резултат от това случайно чифтосване /а практически те не са/, превързаността на женските към местата за полагане на яйца, документирано от мтДНК ще показва значителна степен на демографска автономност за всяко място. Този извод има консервационно значение: ако на някое от местата за полагане на яйца се унищожи от природата или от човешка дейност, установяването на ново място на това място за гнездене е малко вероятно и още повече за кратко време. /Естествено, изоставянето на някое от тези места също се случва, но затова видът има много места за полагане на яйца/. Възниква и друг интересен контекст на матрилинеарната история сама по себе си. Зелените костенурки ни дават такъв пример. Едно от главните места за полагане на яйца на този вид е остров Асенсион, един малък скалист вулканичен остров намиращ се посредата между Южна Америка и Африка. Всеки сезон, женските, които иначе се хранят край Бразилското крайбрежие се отправят в едно 4 400 километрова одисея за полагане на яйца до остров Асенсион и обратно. Защо предприемат такова пътешествие, което изисква невероятни физиологични усилия и навигационни умения, когато има близки места за полагане на яйца, намиращи се по крайбрежията на Южна Америка? Една интригуваща възможност   предположена преди години от Архи Кар /първия биолог, изучавал тези костенурки/ е че тези костенурки са започнали да полагат яйца на този остров още когато този остров е прото  – остров преди 80 млн год.. Тогава Южна Америка и Африка са били разделени от много тънка морска ивица. През изминаващите хилядолетия континентите бавно са се раздалечавали от тектоничните движения, местата за снасяне на яйца на женските постепенно са се отдалечавали при всеки миграционен цикъл със сантиметри на поколение. Тази хипотеза, ако е истина, трябва да бъде потвръдена от ненарушена матрилиния от поколения предшественици прези окло 80 млн год до сега, които са гнездяли всички на остров Асенсион, и също така предполага голямо различие на мтДНК последователности акумулирани между тези костенурки, снасящи яйца на Асенсион и другите, снасящи айца в Южна Америка или другаде. Хипотезата на Кар е подложена на практическо тестуване и резултатите са фалшифицирани (Bowen et al., 1989). мтДНК хаплотипове на женските костенурки от Асенсион се различават от тези полагащи яйца в Южна Америка, но степента на различие на последователностите е много малка, показваща че матрилиниите на костенурките, полагащи яйца сега на Асенсион ни връщат към предшественик колонизатор много по – ранен, преди около 100 000 години най – много.

Преспективи на филогеографията

През последните три десетилетия филогеографските преспективи /митохондриалната и на други гени дървовидна система от които тези преспективи възникват/ добавят много неортодоксални прозрения за еволюционните генетични процеси (Avise,2007). Таблица 1 кратко сумира 21 такива концептуални и емпирични приноса. Филогеографията като дисциплина се развива фантастично през последните 30 години и не показва признаци на забавяне. Напротив, аз виждам възможности за разширение по най – малко три припокриващи се фронта.

Таблица 1. Много неортодоксални преспективи на еволюцията са възникнали от молекулярни открития на мтДНК и чрез филогеографски преспективи, мотивирани от тези открития. За пояснение, вижте долния текст и също така Avise (2000, 2007).

    1. Популационна йерархия. Всички популации на мтДНК молекули присъстват в соматичните и полови клетъчни линии и така добавят едно изцяло ново ниво на популационно генетичната йерархия.
    2. Стеснения при половите клетъчни линии. Хомоплазмията типична за животинската мтДНК, предполага че при популационни стеснения в половоклетъчните линии вероятно ще се предадат митохондриално наследствено.
    3. Консервативна функция и бърза еволюция. Бързата еволюция на животинската мтДНК е предизвикателство за идеята, че функционалните ограничения задължително налагат ниска скорот и ограничават промените в последователностите на ДНК.
    4. Асексуално предаване. Цитоплазмените геноми при видовете с полово размножаване нормално показват клонално / еднородителско, нерекомбиниращо/ генетично унаследяване.
    5. Матрилинеарни истории. Бързото ниво на мтДНК еволюция, съчетано с майчино унаследяване на молекулата, означава че могат да се възстановят вътревидовите майчини истории.
    6. Индивидите като оперативни таксономични единици. Понеже всяко животно има специфичен мтДНК хаплотип, всеки индивид може да се разглежда като една „оперативна таксономична единица” за генеалогични оценки.
    7. Концепция за генното дърво. При организмите с полово размножаване, мтДНК осигурява прототип пример за неанастомозираща или не – ретикуларна, немрежеста генна генеалогия, или” генно дърво”.
    8. Разширена концепция за генното дърво. По принцип, мултигенерационно родословие на всеки вид, размножаващ се по полов път съдържа в нуклеарния геном, многобройни неизоморфни генни дървета.
    9. Генни дървета срещу видови дървета. Генните дървета за несвързани нуклеарни локуси могат и често се различават топологично от съставна видова филогения; несъответствията между видовите и генните дървета, дължащи се на идиосинкратично сортиране на линиите, могат също да характеризират съществуващите таксони които са се отделили в миналото.
    10. Генеалогични топологии. Във връзка с дадени генни дървета, филогенетичния статус на всяка двойка родствени видове е само по себе си еволюционно динамично, с общ времеви ход на събитията, следващо за популацията или вида разделение, което да е полифилия, парафилия или реципрочна монофилия.
    11. Генеалогично съответствие. Поради идиосинкратичната природа  на индивидуалните генни дървета, дълбоки разцепвания на популационно  или видово ниво могат да се разпознаят само във връзка с някой от различните аспекти на „генеалогичното съответствие” /наличие на един и същ белег при двата алела , сред локуса, сред вида, или по различни линии на доказателства/
    12. Генеалогия и демография. Сред някои видове, процесите на развитие описват връзките между генеалогия и популационна демография и показват , че генеалогия и демография за са внимателно преплетени концепции.
    13. Генеалогия и пол. Ключови демографски и поведенчески параметри често се различават между женските  и мъжките по начина на отразяване на полово – специфичните генеалогични структури.
    14. Ефективен популационен размер. Емпирични генно – дървесни изследвания, обяснени чрез теорията за съвместното развитие, показват че повечето видове имат изненадващо малки еволюционно ефективни популационни размери.
    15. Вътревидови популации. Емпирични данни показват, че отделнити видове често са подразделени на ясно разграничени генеалогични единици /вътревидови филогрупи/.
    16. Брой филогрупи. Емпирично, общия брой на ясно разграничените вътревидови филогрупи на вид обикновенно са малко (c. 1–6).
    17. Пространствена ориентация.Вътревидовите филогрупи най –често алопатрични и обикновенно са пространствено ориентирани по начин, които видимо е с добър биогеографски замисъл.
    18.  История на природата. Генеалогичните данни показват това, че допълнително към историческите биогеографски събития, поведение и историята на природата на видовете също се отразява на филогеографските модели.
    19. Таксономия и консервация. Филогеографските данни и концепции са много уместни за таксономични решения и също така за консервационната биология.
    20.  Филогенетични доводи. По принцип, и противно на конвенционалния разум, езика и концепциите на филогенията /генеалогията/ са силно свързани на вътревидово ниво.
  • Микроеволюцията, подобно на макроеволюцията има история. По принцип, вътревидовата еволюция рядко образува вид равновесни резултати /такива като тези получени при островния модел на популационна структура/ които да са математично обяснени, обект на традиционната популационна генетична теория; вместо това вътревидовите генетични архиктектури са наследени исторически /генеалогично/ и идиосинкратично по биографичен контекст. Полезрението  на филогеографията ясно разпознава и побира тази фундаментална реалност.

Разширяване на емпиричните анализи на многобройни нуклеарни локуси

Много филогеографски анализи досега са били фокусирани първоначално на цитоплазмените геноми /поради няколко логически защитени причини, дискутирани по – рано/. Получената информация от тези относително лесно получени резултати бе голяма, но в търсенето на  нови средства, един значителен напредък в тази област носят генеалогичните резултати от изследването на потенциално интересния, но трудно достижим нуклеарен геном. Преодоляването на техническите трудности /такива като бързо изолиране на нуклеарни хаплотипове от диплоидни индивиди/ и естествените пречки /по – специално как да се справим с вътрегенната рекомбинация/ може да е обезсърчително, но всеки изследовател, успешен в тези начинания, веднага би станал научен пионер. Целите са, да се възстанови генната генеалогия от многобройни несвързани нуклеарни локуси с идеята да се търси модел на вътре – локусово генеалогично съответсвие / или липсата му/, което ще носи сериозни интрепретации на историчните записи на всеки вид.

Разширяване на генногенеалогичната теория

Генно генеологичната теория е възникнала първоначално с ориентация към един локус, така съществува една голяма стая за адресиране на вътрелокусови вариации в генногенеалогичните резултати като функция на различни генетични фактори /такива като степента на свързаност между локусите/ и за миналото и бъдещето на популационно демографските параметри. Значителна мултилокусова генногенеалогична теория също ще трябва да се съгласува към много варианти на пространствени популационни архиктектури, които природата може потенциално да сътвори. Свързана с тези усилия ще е необходимостта към по нататъшно интегриране /свързване/на очакванията от генногенеалогичната теория и други аналитични методи (Excoffier, 2004) с емпиричните данни в по тясно свързани, интелигентни комплекси. Целта на комплексите трябва да бъде твърда „статистическа филогеография (Knowles & Maddison, 2002; Templeton,2004; Knowles, 2008), която да отразява реалистична интеграция на популационната генетика и филогенетичните методи.

Разширяване на филогеографските анализи към други таксони

 Въпреки, че  стотици от практическите изследвания във филогеографията са публикувани, само една малка част от биологичния свят е изследвана по отношение на филогеографски преспекиви. Така че бъдещите усилия трябва да разширят филогеографските оценки към много други таксони. Доста от тази работа би била мотивирана от желанието да се разберат идиосинкратичните генеалогични истории на отделните видове, което може да е от специален интерес поради таксономичните неточности, консервационни отношения, очарователни природни истории или от други биологични мотивации, които да са видово специфични. Главния изследователски фокус също така може да е поставен върху сравнителни филогеографски оценки на мулти видови регионални биоти. Основани на минал опит /такъв като с различни таксони в югоизточните САЩ и в Европа/, поделени филогеографски модели /съгласуваности/ рефлектиращи на видимите исторически събития може би ще бъдат доказани в  характеризирането на много видове от много регионални фауни и флори. Наистина, колаборативни усилия са вече напът да разкрият филогеографски модели на няколко континента и при различни субконтинентални региони, като целите им са да реконструират главните насоки на скорошновремевите  истории на изолиране и разпространение във всеки един ъгъл на света.

Мястото на филогеографията сред науките за биоразнообразие

Преди началото на „филогеографската революция” в края на 1970г и на 1980г, относително малко връзки са правени между биолозите изучаващи вътревидовите /микроеволюционни/ генетични процеси и тези анализиращи надвидовите /макроеволюционни/ генетични модели. Досега тази област беше на  популационните генетици., които се занимават с промените в популационните алелни честоти, произлели чрез мутации, генетичен дрифт, генен поток, естествен отбор и полов отбор. В последно време с това се  занимават филогенетиците и систематиците, които работят най – вече с еволюционните отношения на видове и надвидови таксони. Основни дисциплини с които работи популационния генетик са статистиката, математиката, екологията и популационната демография, и вероятно с малко от филогегорафските принципи. Работата на систематика е свързана с отделни таксономични групи в музея или на полето, но вероятно с малко от принципите на популационата генетика. Това положение на отношения е и жалко и иронично, защото популационната генетика  и филогенетичната биология трябва да са част от времевия еволюционен континуум. Понеже филогеографията се отнася до изследвания на близкородствени организми и свързани видове, тя би трябвало да се подразбира като клон от популационната генетика по своя специален фокус върху генеалогията /не само върху алелните честоти/ както и се вижда от историческите генетични записи в отделни части на ДНК. Най – точно казано, вътревидовата генеалогия може да се интрепретира като филогения, разглеждана по отблизо. Понеже филогеографията си взаимодейства с генеалогията / микрофилогения/ тя също може да се разглежда като клон и на филогенетичната биология. Но се отличава от традиционната филогенетика по своя специален фокус върху популационната история и демография. Традиционно настроение сред систематиците е,  че филогенията няма значение на вътревидово ниво, понеже генетичните линии са гъсто преплетени и анастомозиращи при едни размножаващи се по между си  популации. Както видяхме, региони от свързани нуклеотиди/ мтДНК или хлрДНК са само два примера/ имат дървовидна история сред видовете и разклонените структури на тези генни генеалогии носят значителна аналогия / макар и често в различен времеви мащаб/  на филогенетичните дървета сумирайки историческите взаимоотношения сред репродуктивно изолирани видове и таксони. Освен това, систематиците рядко разглеждат и имат предвид историческата популационна демография  при реконструирането на видовите филогении, а наистина историческите демографии на родствени организми имат важно и продължително влияние на начина на наследствените вериги, свързващи популациите и видовете по време на еволюционния процес. Филогеографията и генногенеалогичната теория  биха били изяснителни отколкото генеалогията и историческата популационна демография са, взаимно свързани. Накрая, филогеографията работи с пространствените и времеви параметри на генеалогията и така може да бъде разглеждана като клон на биогеографията /може би нейния най  – естествен дом/. Тя отново се различава от традиционната биогеография по своя специален фокус на родствените популации и на подрабната генеалогична информация. Тя също се различава от екогеографията/ важен поддял на биогеографията; Gaston et al., 2008/ по своя специален фокус на историчните причини, като допълнителни към селектиращите сили и другите екологични процеси, опериращи през повечето съвременни времеви рамки. Посредством своите иновативни генеалогични преспективи и своите значителни връзки с няколко различни области, филогеографията ще продължи да осигурява  здрав емпиричен и концептуален мост между няколкото главни еволюционни дисциплини които имат ограничена комуникация помежду си. (Fig. 2).

filo2

Фигура 2. Генералното място на филогеографията и някой от нейните емпирични и концептуални свързващи функции, сред науките за биоразнообразието (modified from Avise, 2000).